Diferencia entre revisiones de «Cromosoma»
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Las parejas de cromosomas homólogos que se observan en la imagen tienen, además, una semejanza genética fundamental: presentan los mismos [[gen]]es situados en los mismos lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se denominan ''[[locus]]'' o ''loci'' en plural). Esto indica que cada miembro del par de homólogos lleva información genética para las mismas características del organismo. En organismos con reproducción sexual, uno de los miembros del par de cromosomas homólogos proviene de la madre (a través del [[óvulo]]) y el otro del padre (a través del [[espermatozoide]]). Por ello, y como consecuencia de la herencia biparental, cada organismo diploide tiene dos copias de cada uno de los genes, cada una ubicada en uno de los cromosomas homólogos.<ref name="Piqueras" />
Una excepción importante en el concepto de parejas de cromosomas homólogos es que en muchas especies los miembros de una pareja, los cromosomas que determinan el sexo o [[cromosomas sexuales]], no tienen usualmente el mismo tamaño, igual situación del centrómero, la misma proporción entre los brazos o, incluso, los mismos ''loci''. En la imagen puede observarse, por ejemplo, que el [[cromosoma Y]] (que determina el sexo masculino en humanos) es de menor tamaño y carece de la mayoría de los ''loci'' que se encuentran en el [[cromosoma X]].<ref name="Piqueras" /><ref name = "UNCOR" />
== Historia y definiciones ==
Desde un punto de vista etimológico, la palabra ''cromosoma'' procede del [[griego]] y significa "cuerpo que se tiñe"; mientras que la palabra [[cromatina]] significa "sustancia que se tiñe".
Los cromosomas fueron observados en células de plantas por el botánico suizo [[Karl Wilhelm von Nägeli]] en 1842 e, independientemente, por el científico belga [[Edouard Van Beneden]] en lombrices del género ''[[Ascaris]]''.<ref name="nageli"> Nägeli, Carl, "Memoir on the nuclei, formation, and growth of vegetable cells (A. Henfrey, trans.), in C. and J. Adlard, eds, Reports and Papers on Botany. London: The Ray Society, 1846.</ref><ref name="sc"> Daintith, John, et al., (eds), Biographical Encyclopedia of Scientists, second edition. Bristol, UK: Institute of Physics Publishing, 1994.</ref> El uso de drogas basofílicas (p.ej. las anilinas) como técnica citológica para observar el material nuclear fue fundamental para los descubrimientos posteriores. Así, el citólogo alemán [[Walther Flemming]] en 1882 definió inicialmente la cromatina como "la sustancia que constituye los [[núcleo]]s interfásicos y que muestra determinadas propiedades de tinción".<ref name="Flemming"> Flemming, W. 1882. ''Zell-substanz, Kern und Zelltheilung '' ("Citoplasma, núcelo y división celular").</ref>
Por tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente citológicas. La definición biológica sólo se alcanzó a principios del [[siglo XX]], con el redescubrimiento de las [[Leyes de Mendel]]: tanto la cromatina como el cromosoma constituyen el material genético organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del holandés [[Hugo de Vries]] (1848-1935), del alemán [[Carl Correns]] (1894-1933) y del austríaco [[Erich von Tschermak-Seysenegg]] (1871-1962), cuyos grupos de investigación redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los factores genéticos o genes a los cromosomas. Un breve resumen de los acontecimientos asociados a la historia del concepto de cromosoma se provee a continuación.<ref name=Olins2003>{{citation
| last1 = Olins | first1 = D.E.
| last2 = Olins | first2 = A.L.
| year = 2003
| title = Chromatin history: our view from the bridge
| journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology
| volume = 4
| issue = 10
| pages = 809–813
| url = http://academic.bowdoin.edu/faculty/A/aolins/dissemination/Nature_rev.pdf
}}</ref>
El primer investigador que aisló [[ADN]] fue el suizo [[Friedrich Miescher]], entre 1868 y 1869, cuando realizaba sus estudios postdoctorales en el laboratorio de [[Ernst Felix Hoppe-Seyler]] (uno de los fundadores de la [[bioquímica]], la [[fisiología]] y la [[biología molecular]]) en [[Tübingen]]. Miescher estaba analizando la composición química del [[pus]] de los vendajes usados del hospital, para lo cual aisló núcleos y comprobó que estaban formados por una única sustancia química muy homogénea, no proteica, a la que denominó ''nucleína''. Sin embargo, fue [[Richard Altmann]] en 1889 quien acuñó el término [[ácido nucleico]], cuando se demostró que la nucleína tenía propiedades ácidas. En 1881, [[E. Zacharias]] demostró que los cromosomas estaban químicamente formados por ''nucleína'', estableciendo la primera asociación entre los datos citológicos y bioquímicos.
Las primeras observaciones de la división celular (la [[mitosis]], durante la cual la célula madre reparte sus cromosomas entre las dos células hijas), se realizaron entre 1879 y 1882 por Walther Flemming y [[Robert Feulgen]], de forma independiente, gracias al desarrollo de nuevas técnicas de tinción. La asociación entre [[herencia]] y los cromosomas se realiza poco después (1889) por [[August Weismann]], de manera teórica, casi intuitiva. Pero los primeros datos experimentales que permitieron a [[Walter Sutton]]<ref name=Crow2002>{{citation
| last1 = Crow | first1 = E.W.
| last2 = Crow | first2 = J.F.
| year = 2002
| title = 100 Years Ago: Walter Sutton and the Chromosome Theory of Heredity
| journal = Genetics
| volume = 160
| issue = 1
| pages = 1–4
| url = http://www.genetics.org/cgi/content/full/160/1/1
}}</ref> y [[Theodor Boveri]]<ref name=Satzinger2008>{{citation
| last = Satzinger | first = Helga
| year = 2008
| title = Theodor and Marcella Boveri: chromosomes and cytoplasm in heredity and development
| journal = Nature Reviews Genetics
| volume = 9
| issue = 3
| pages = 231
| doi = 10.1038/nrg2311
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18268510
}}</ref> proponer que los "factores" de [[Mendel]] eran unidades físicas que se localizan en los cromosomas (lo que se denomina a menudo la [[teoría cromosómica de Sutton y Boveri]]) datan de 1902. Estas ideas permanecieron controvertidas hasta que [[Thomas Hunt Morgan]] realizó los experimentos que hoy se consideran clásicos sobre los rasgos genéticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que le valió el [[Premio Nobel]] en 1933.<ref name="Morgan"> Morgan, Thomas Hunt, "Chromosomes and Heredity," The American Naturalist, 44(524):449-496, 1910.</ref>
La demostración de que los genes están en los cromosomas se realizó por [[Calvin Bridges]] y [[Nettie Stevens]] en 1912 y fue [[Alfred Henry Sturtevant]] quien probó que los genes se hallan dispuestos linealmente a lo largo del cromosoma, elaborando el primer [[mapa genético]] de un organismo, ''[[Drosophila melanogaster]]''. Las bases fundamentales de la herencia quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareció el libro "''El mecanismo de la herencia mendeliana''" escrito por Thomas H. Morgan, Alfred Strurtevant, Hermann Muller y Calvin Bridges.<ref name="Gonzalo Claros"> Gonzalo Claros, M. [http://www.encuentros.uma.es/encuentros86/histbioq5.htm Historia de la Biologìa (V): La naturaleza química del DNA (hasta el primer tercio del siglo XX)]. Edición para Internet de la revista ''Encuentros en la Biología'', editada en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Málaga. ISSN 1134-8496</ref> En 1919 [[Phoebus Levene]] identificó que un nucleótido está formado por una [[base nitrogenada|base]], un [[azúcar]] y un [[fosfato]],<ref>{{Cita publicación|autor=Levene P, |título=The structure of yeast nucleic acid | url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415 | revista=J Biol Chem |volumen=40 |número=2 | páginas=415–24 |año=1919}}</ref> iniciando así el análisis molecular del ADN, que llevaría a la comprensión de los mecanismos moleculares de la herencia (véase también [[ADN#Historia|Historia del ADN]]).
[[Archivo:Estructuras_cromatina.png|center|thumb|1000px|Cromatina.]]
En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma está formado por tres tipos diferentes de moléculas: el [[ADN]], las [[histona]]s y las proteínas no histónicas. De hecho, los cromosomas eucarióticos son moléculas muy largas de ADN de doble hélice que interactúan con proteínas (histonas y no histonas) y se pueden hallar en estados relajados o poco compactados, como en los núcleos de las células en [[interfase]], hasta en estados altamente compactados, como sucede en la [[metafase]] mitótica.
=== Cronología de descubrimientos ===
[[Archivo:Carl Wilhelm von Naegeli.jpg|thumb|[[Karl Wilhelm von Nägeli]], botánico suizo descubridor de los cromosomas.]]
* [[1841]], los cromosomas fueron descubiertos por [[Karl Wilhelm von Nägeli]].
* [[1869]], [[Friedrich Miescher]] descubre el ADN.
* [[1889]], [[Wilhelm von Waldeyer]] les dio el nombre de cromosoma que significa ''cuerpo coloreado'' en idioma griego.
* [[1910]], [[Thomas Hunt Morgan]] describió que son los portadores de los [[gen]]es.
* [[1943]], [[Oswald Avery]], C. McLeod y M. McCarty descubren que el ADN es el material hereditario.
* [[1953]], [[James Dewey Watson]] y [[Francis Harry Compton Crick]] descubren la estructura del ADN.
* [[1966]], [[Severo Ochoa]] completa el código genético.
* [[1972]], D. Jackson, R. Symons, P. Berg: [[molécula]] artificial.
* [[1973]], J. Boyer, S. Cohen: [[clonación]] de bacterias.
* [[1977]], [[Frederick Sanger]]: secuenciación del ADN.
* [[1978]], producción de proteína humana en bacterias.
* [[1981]], se hace el primer diagnóstico prenatal.
* [[1982]], se crean los primeros organismos [[transgénico]]s.
* [[1983]], secuenciación de los primeros genomas enteros.
* [[2001]], secuenciación del [[genoma humano]].
== Estructura y composición química de la cromatina ==
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