Diferencia entre revisiones de «Flor»
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== Desarrollo floral ==
Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la [[luz]] (tanto la [[intensidad lumínica]] como la duración del lapso diario de horas de luz o [[fotoperíodo]]) y la [[temperatura]]. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado [[vernalización]]. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el [[reloj circadiano]] y algunas hormonas como las [[giberelina]]s, el [[ácido salicílico]] y el [[ácido abscísico]]. Así, la [[planta modelo]] ''[[Arabidopsis thaliana]]'' florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frio durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de ''Arabidopsis'' se induce en las condiciones que se observan en la primavera.<ref name="Uverna">{{cita web|url= http://www.biojournal.net/biopress/articulos/articulo0802.htm |título= Regulación del tiempo de floración por luz y temperatura|fechaacceso=8 de mayo|añoacceso= 2009|autor= Blázquez, Miguel A. |obra= BioPress.net|editor= |editorial= |ubicación=España|página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
El análisis genético de [[mutante]]s con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar la inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización.<ref>Simpson GG, Gendall AR & Dean C. 1999. When to switch to flowering. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 15: 519-50.</ref>
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los [[meristema]]s apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las [[planta anual|plantas anuales]], el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las [[planta perenne|plantas perennes]], la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie.
Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquéllos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las [[gramíneas]] o las [[plantas bulbosas]].<ref name="ESAU">ESAU, K. 1988. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur. ISBN 950-004-233-9</ref>
Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo de la [[protodermis]] o en la misma protodermis.<ref>Tepfer, S. 1953. Floral anatomy and ontogeny in ''Aquilegia formosa'' and ''Ranunculus repens''. Univ. Calif. Pubs. Bot. 25:513-648.</ref><ref>Tucker, S.C. 1959. Ontoeny of the inflorescence and the flower of ''Drymis winteri''. Univ. Calif. Pubs. Bot. 30:257-336.</ref><ref>Barnard, C. 1957. Floral histogenesis in the monocotyledons. I. The Gramineae, Aust. J. Bot. 5:115-128.</ref> Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.<ref name="ESAU" />
=== Biología molecular del desarrollo floral ===
{{Ap|Desarrollo floral}}
[[Archivo:ABC flower development.svg|thumb|Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de ''Arabidopsis''.]]
La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando [[Goethe]] publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("''Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren''").<ref name="D2" /> En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:
{{cita|"...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos".<ref>Goethe J.W. von (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha, Ettlinger; párrafo 120."</ref>}}
Casi 200 años después de esta publicación, la [[biología molecular]] y la [[biología evolutiva del desarrollo]] (o informalmente ''evo-devo'', del inglés '''''evo'''lutionary '''dev'''el'''o'''pmental biology'') han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica del [[desarrollo floral]]. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales,<ref>Coen ES, Meyerowitz EM (1991) The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature 353:31-37.</ref> cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los [[gen]]es involucrados en el modelo, pertenecientes a ''taxa'' que han divergido hace varios millones de años<ref>Theissen G, Becker A, Di Rosa A, Kanno A, Kim JT, Munster T, Winter KU, Saedler H. (2000) A short history of MADS-box genes in plants. Plant Mol. Biol. 42:115-149.</ref><ref>Irish VF, Litt A (2005) Flower development and evolution: gene duplication, diversification and redeployment. Curr. Opin. Gen. Dev. 15:1-7.</ref>
El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de [[identidad de órgano|identidades de órgano]] en ''[[Arabidopsis thaliana]]'', como representante de las [[rósidas]], y de ''[[Antirrhinum majus]]'', perteneciente al linaje de las [[astéridas]]. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de [[gen homeótico|genes homeóticos]]. El modelo ABC establece que la [[identidad de órgano|identidad de los órganos]] presentes en esos cuatro [[verticilo]]s florales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos de [[producto génico|productos génicos]] de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.<ref name="Bowman">Bowman, J.L ''et al.''. Expression of the ''Arabidopsis'' floral homeotic gene ''AGAMOUS'' is restricted to specific cell types late in flower development. ''Plant Cell'' 3, 749-758</ref>
El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en ''Arabidopsis'' dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos.<ref name="Bowman" />
Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de [[óvulo (botánica)|óvulo]], como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos.<ref name="Angenent">
L Colombo, J Franken, E Koetje, J van Went, H J Dons, G C Angenent, et A J van Tunen. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?&artid=161044 The petunia MADS box gene FBP11 determines ovule identity.] Plant Cell. 1995 November; 7(11): 1859–1868.</ref> La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E ''sensu stricto'').<ref name="pelaz">Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wisman and Martin F. Yanofsky. [http://www.nature.com/nature/journal/v405/n6783/abs/405200a0.html B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes] Nature 405, 200-203 (11 May 2000) | doi:10.1038/35012103</ref> No obstante, su acepción ''sensu lato'' sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.<ref name="ditta">{{cita publicación | autor=Gary Ditta, Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Pelaz and Martin F. Yanofsky |url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRT-4DRMNRG-T&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=0e4f4dc169aec5f88d3c985d7e7f352a |título= The SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana Functions in Floral Organ and Meristem Identity |publicación= Current Biology |volumen 14 |número= 21 |fecha = 9 de noviembre de 2004 |páginas= pp. 1935-1940}}</ref> De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a [[hoja]]s, y cuando se pierde la función E ''sensu stricto'', los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos,<ref name="pelaz" /> mientras que, de perderse la función E ''sensu lato'', todos los verticilos son semejantes a hojas.<ref name="ditta" /><ref>Weigel D, Meyerowitz EM (1994) The ABCs of floral homeotic genes. Cell 78:203-209.</ref>
El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales.<ref>Dornelas MC (2000) Construindo flores: O controle molecular da arquitetura floral. Biotecnol. Ciênc. Desenvolv. 12:44-46.</ref><ref name="D2">Dornelas, M.C.; Dornelas, O. 2005. [http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1677-04202005000400001&script=sci_arttext&tlng=pt Da folha à flor: revisitando os conceitos de Goethe sobre a ¨metamorfose¨ das plantas.] Braz. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17, n. 4,</ref>
== Simbolismo ==
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