Diferencia entre revisiones de «Poliploidía»
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=== En plantas ===
La poliploidía se encuentra en todos los grandes grupos vegetales.
La distribución geográfica de las especies vegetales muestra un incremento de la proporción de especies poliploides a medida que aumenta la latitud, siendo la explicación más plausible la mayor adaptabilidad de los poliploides a condiciones climáticas como el fotoperiodismo, si bien existe cierta controversia en la correlación entre poliploidía y resistencia a condiciones adversas. Según Gustafsson (1948), la elevada proporción de poliploides en la flora ártica no es debida a la acción de la temperatura extrema sobre la gametogénesis, sino a adaptaciones en los ciclos vitales de estos organismos. Cabe destacar que existe una tendencia a una distribución más amplia entre los poliploides y una diferenciación en los hábitats entre los poliploides y los diploides a partir de los que se originaron.
Existe bastante controversia sobre si la autopoliploidía ha jugado un papel importante en la evolución de las especies vegetales o no, pero cabe duda de que la alopoliploidía ha tenido un papel destable en la evolución de estos grupos. Winge (1917) fue el primero en resaltar la importancia de la hibridación interespecífica y posterior duplicación cromosómica en la formación de nuevas especies. Esta hipótesis está apoyada por el experimento llevado a cabo por Clausen y Goodspeed (1925), en el que se obtuvo una nueva especie, Nicotiana digluta (2n = 72), a partir de N. glutinosa (2n = 24) y N. tabacum (2n = 48).
La alopoliploidía constituye un mecanismo evolutivo discontinuo, ya que reune los patrimonios hereditarios de especies distintas al producirse la hibridación y la duplicación cromosómica en una sola generación. Aunque las etapas iniciales son cruciales para el establecimiento y la supervivencia de los poliploides, una vez superadas pueden extenderse por nuevas áreas geográficas. Además, sus irregularidades meióticas pueden ser compensadas por mecanismos apomícticos. Después de la formación de una especie poliploide, ésta evoluciona lentamente debido a que la variación fenotípica es menor que en diploides, ya que un mutante recesivo tiene menos probabilidad de manisfestarse y, por tanto, de que pueda actuar, tanto beneficiosa como negativamente, la selección sobre él.
A pesar de los numerosos intentos en los últimos 70 años para estimar la frecuencia de las poliploidía en plantas, ha sido dificultoso determinar la frecuencia real en numerosos linajes de plantas. Las angiospermas en particular han recibido mucha atención. Utilizando los números cromosómicos e hipótesis acerca de la presunta línea divisoria entre el número diploide y poliploide, se han realizado carias estimaciones de la frecuencia de la poliploidía en las plantas con flores. Sin embargo, tal estimación ha variado dependiendo del número cromosómico básico utilizado, como así también de los taxones utilizados como muestra. [[Arne Müntzing]], en 1936,<ref> Müntzing, A. 1936. The evolutionary significance of autopolyploidy. Hereditas 21: 263–378</ref> y [[Cyril Dean Darlington]], en 1937,<ref>Darlington, C. D. 1937. Recent advances in cytology, 2nd ed. P. Blakiston’s, Philadelphia, Pennsylvania, USA.</ref> especularon que cerca la mitad de las angiospermas eran poliploides, mientras que [[George Ledyard Stebbins]], en 1950,<ref>Stebbins, G. L. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia University Press, New York, New York, USA.</ref> estimó tal frecuencia en 30 a 35%. [[Verne Grant]] basó su estimación en el número cromosómico para 17.138 especies e hipotetizó que todas las que tenían un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Basado en esos parámetros concluyó que el 47% de las angiospermas (58% de las monocotiledóneas y 43% de las dicotiledóneas) eran poliploides.<ref>Grant, V. 1981. Plant speciation, 2nd ed. Columbia University Press, New York, New York, USA.</ref> [[Peter Goldblatt]] sugirió que tal estimación era muy conservativa y propuso que todos los taxones con números cromosómicos básicos por encima de x=8 o x=9 deben haber tenido un origen poliploide. Utilizando esta regla, calculó que el 70% de las monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizó similar razonamiento para las dicotiledóneas, llegando a estimar que el 70 a 80% de las mismas eran poliploides.<ref>Goldblatt, P. 1980. Polyploidy in angiosperms: Monocotyledons. In W. H. Lewis [ed.], Polyploidy: Biological relevance, 219–239. Plenum Press, New York, New York, USA.</ref>
=== En animales ===
Según White (1951), los insectos y crustáceos partenogenéticos presentan razas y especies poliploides. Se han estudiado multitud de series poliploides, encontrandose en todas ellas una estrecha relación con la partenogénesis:
Muller (1925) atribuyó la baja frecuencia de poliploidía en animales superiores al desequilibrio que origina el incremento del número de cromosomas sexuales en el mecanismo genético de determinación del sexo. Basó esta argumentación en la determinación sexual de
Siendo A un autosoma y X el cromosoma X. En un individuo triploide:
AAA XXX: X/A = 1: hembra.
AAA XXY: X/A = 0.66: intersexo (infértil).
AAA XYY: X/A = 0.33: supermacho (infértil).
En un individuo tetraploide:
AAAA XXXX: X/A = 1: hembra.
AAAA XXXY: X/A = 0.75: intersexo (infértil).
AAAA XXYY: X/A = 0.5: macho.
Debido a la formación de bivalentes XX e YY en la meiosis de los machos tetraploides, casi todos sus gametos serán XY y, por consiguiente, casi toda la descendencia será XXXY (intersexo).
Dawson (1962) sugirió otras dos razones importantes para la baja frecuencia de poliploidía entre los animales:
El origen de una raza tetraploide a partir de una diploide requiere la ocurrencia de dos poliploidizaciones: una de un macho y una de una hembra, así como su posterior apareamiento, siendo muy improbable que ésto ocurra.
El desequilibrio genético por la poliploidía en los procesos de diferenciación de los tejidos y su interacción, lo que causa infertilidad o inviabilidad en muchos casos.
Dentro de los animales poliploides, podemos distinguir aquellos cuya reproducción es partenogenética o asexual de los que presentan una reproducción bisexual normal. Antes se han citado algunos ejemplos de animales poliploides con reproducción partenogenética. Entre las especies animales poliploides bisexuales merece la pena destacar a las ranas del Brasil de la familia de las Ceratophrididae, en las que Odontophrinus cultripes es diploide (2n = 22), O. americanus es tetraploide (2n = 44) y Ceratophrys dorsata es octoploide (2n = 104).
Según Astaurov (1969) para que se establezca una especie poliploide bisexual primero debe producirse una línea poliploide partenogenética y después debe ocurrir una reversión a la bisexualidad.
Besak y col. (1970) proponen que en peces y en anfibios la formación de nuevas especies por poliploidía sigue siendo un mecanismo evolutivo importante debido a que los cromosomas sexuales de estas especies están en un estado indiferenciado.
La poliploidía es un fenómeno poco frecuente en animales. Se conocen especies ploiploides en anélidos, crustáceos, anfibios y reptiles. En peces, se ha demostrado la existencia de poliploides naturales en algunas especies.<ref>BOHLEN J, RITTERBUSCH D. Which factors
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La poliploidía es considerada un carácter inusual en moluscos bivalvos<ref>Nakamura, H. 1985. A review of molluscan cytogenetic information based on the CISMOCH-Computerized Index System for Molluscan Chromosomes. Bivalvia, Polyplacophora and Cephalopoda. Venus 44: 193-225.</ref> Sin embargo, la evidencia citogenética indica que las especies de los géneros dulceacuícolas ''[[Sphaerium]]'', ''[[Musculium]]'' y ''[[Pisidium]]'' , adscritos a la subfamilia [[Sphaeriinae]] ([[Sphaeriidae]]), serían poliploides. Se han documentado antecedentes citogenéticos para 10 especies de Sphaeriinae que habitan en el hemisferio norte, las cuales se caracterizan por presentar los más altos niveles de ploidía descritos dentro de la clase [[bivalvia]], con valores desde 2n hasta 13n y con números cromosómicos que varían desde 36 hasta ca. 247.<ref>Lee, T. 1999. Polyploidy and meiosis in the freshwater clam ''Sphaerium striatinum'' (Lamarck) and chromosome numbers in the Sphaeriidae (Bivalvia, Veneroida). Cytologia 64: 247-252.</ref><ref>Lee, T. & D. Ó Foighil. 2002. 6-Phosphogluconate deshydrogenase (PGD) allele phylogeny is incongruent with a recent origin of polyploidization in some North American Sphaeriidae (Mollusca, Bivalvia). Molecular Phylogenetics and Evolution 25: 112-124.</ref><ref>Texto de referencia</ref>
== Identificación ==
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== Citogenética ==
=== Mitosis ===
La mitosis de los individuos poliploides, en general, no presenta ningún tipo de irregularidad que la distinga de la mitosis de los individuos diploides, razón por lo cual la reproducción asexual está tan extendida entre los poliploides.
=== Meiosis ===
Dado su diferente origen, los comportamientos meióticos entre autopoliploides y alopoliploides también muestran diferencias, por lo que se tratarán de manera independiente en los siguientes apartados.
==== Autopoliploides ====
Entre los autopoliploides, podemos a su vez distinguir entre autotriploides y autotetraploides. Aunque caben otras posibilidad, se tratarán estás por ser las más comunes y las de mayor interés.
===== Autotriploides =====
Presentan tres copias de cada cromosoma.
En la profase meiótica el apareamiento entre regiones homólogas de los cromosomas puede ser múltiple o, por el contrario, dos o dos, siendo más frecuente este último tipo.
Al haber más de dos cromosomas homólogos y siendo más frecuente el apareamiento dos o dos, pueden originarse cambios de pareja en el apareamiento, dando lugar a la formación de multivalentes en la profase I. Éstos quedan unidos por quiasmas, adoptando multiples configuraciones metafásicas en función del lugar donde ocurran los quiasmas:
* Cadena: los quiasmas se dan entre los extremos del multivalente dispuesto de manera lineal.
* Y griega: los quiasmas unen a los tres cromosomas por un único extremo.
* Sartén: dos cromosomas quedan unidos por quiasmas en sus dos extremos y el otro queda unido externamente a uno de los extremos de la pareja anterior.
* Parrilla: el tercer cromosoma queda entre los otros dos y los tres se unen por ambos extremos.
También puede ocurrir que el apareamiento se dé entre dos cromosomas, formando un bivalente, y el tercero quede sin aparear (univalente). Que se dé esta situación o se formen trivalentes depende de los siguientes factores:
* La longitud de los cromosomas: a mayor longitud, mayor probabilidad de que se asocien los tres cromosomas.
* El número total de cromosomas en el núcleo: cuanto mayor es el número, mayor es la interferencia entre cromosomas y más difícil es la formación de trivalentes.
* La frecuencia de quiasmas: cuanta mayor frecuencia, mayor será la probabilidad de formación de trivalentes.
Estos factores dependen tanto de la especie como del genotipo del individuo.
En metafase I, los centrómeros de los trivalentes se coorientan, puediendo ser ser esta coorientación de tres tipos:
* Lineal: dos cromosomas van a polos opuesto y el tercero queda retrasado en la placa metafásica.
* Convergente: dos cromosomas van hacia un polo y el otro hacia el opuesto.
* Indiferente: puede evolucionar hasta cualquiera de las dos situaciones anteriores.
Los cromosomas que quedan retrasados en la placa metafásica pueden quedar perdidos en el citoplasma o incluirse casualmente en uno de los núcleos hijos.
===== Autotetraploides =====
La conducta meiótica de los autotetraploides es muy similar a la descrita para los autotriploides, sólo que al ser cuatro los cromosomas homólogos implicados, la situación en un poco más compleja.
En esto individuos, el apareamiento cromosómico puede dar lugar a un tetravalente, un trivalente y un univalente, dos bivalentes o un bivalente y dos univalentes. Se prestará atención al caso de los tetravalentes. En el caso de los tetravalente, existe un mayor número de asociaciones posibles, diez según Darlington (1931), pero no todas ellas tienen la misma frecuencia, destacando especialmente las asociaciones en anillo y las lineales.
En metafase I, los coorientación de los centrómeros puede presentar cuatro tipos diferentes:
* Lineal: dos cromosomas segregan hacia polos opuestos y los otros dos quedan retrasados en la placa metafásica (pseudounivalentes).
* Convergente: dos cromosomas segregan hacia un polo y los otros dos hacia el otro.
* Paralela: tiene el mismo resultado que la anterior.
* Indiferente: puede evolucionar hacia cualquiera de las situaciones anteriores.
==== Alopoliploides ====
El comportamiento meiótico de los alopoliploides está principalmente influido por el afinidad existente entre los genomas de las especies parentales que lo componen.
Si los genomas parentales son muy diferentes, en las células meióticas del alopoliploide sólo se observarán bivalente y quizas algún univalente producido por la interferencia de algún cromosoma extraño o por la acción del citoplasma de la especie materna original.
Por el contrario, si los genomas parentales están próximos filogenéticamente, habrá una mayor probabilidad de que se formen multivalentes. Aunque éste pueda parecer el hecho más común, depende de lo avanzado que esté el proceso de diploidización del alopoliploide, es decir, como de similar sea el comportamiento meiótico al de los diploides, encontrando cada vez un mayor número de bivalentes y un menor apareamiento entre cromosomas homeólogos. Esta pérdida de afinidad entre los genomas parentales puede ser atribuida al aucumulo de mutaciones estructurales que produzcan una divergencia evolutiva de ambos genomas o bien a alguna alteración en la regulación genética del apareamiento meiótico.
Otras características destacables de la meiosis de alopoliploides son las siguientes:
* Asociaciones secundarias entre bivalentes: los bivalentes metafásicos de cromosomas con alguna relación genética o evolutiva no se distribuyen al azar, sino que forman grupos.
* Fraccionamiento del complemento cromosómico, partición genómica y eliminación de cromosomas.
=== Fertilidad ===
La fertilidad de un poliploide depende de la viabilidad de los gametos y de los cigotos que producen, siendo éstos a su vez dependientes de la constitución cromosómica, la cual resulta más equilibrada en los autotetraploides que en los autotriploides dado el comportamiento meiótico de los mismos.
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== Herencia ==
El tipo de herencia que presentan los poliploides es la llamada herencia poligénica, en la que las segregaciones genotípicas y fenotípicas son diferentes de las mendelianas, dependiendo estas del grado de ploidía, de la frecuencia de los distintos tipos de coorientaciones en metafase y además, en aloploides, de la semejanza genética entre los genomas parentales.
Para un locus con dos alelos (A y a), el número de genotipos posibles dependerá del grado de ploidía de la células, es decir, del número de copias de cada gen. En un n-ploide, cada alelo puede estar presente desde 0 hasta n veces. Utilizando la terminología de Belling y col., para un individuo tetraploide se presentan los siguientes genotipos:
* Nuliplexo: aaaa
* Simplexo: Aaaa
* Duplexo: AAaa
* Triplexo: AAAa
* Cuadruplexo: AAAA
Los fenotipos dependerán del cuantas dosis necesite el alelo A para ser dominante. En el caso de que sea dominante a cualquier dosis, el fenotipo de los individuos simplexo, duplexo, triplexo y cuadruplexo será dominante y únicamente el nuliplexo presentará fenotipo recesivo, siendo ésta la razón por la que los poliploides evolucionan más lentamente que los diploides, siendo dicha lentitud mayor cuanto mayor es el grado de ploidía.
En el caso de los alopoliploides, Burnham (1962) describió una serie de características:
* Una menor tasa de mutación aparente, al ser la mayoría de la mutaciones recesivas y quedar enmascaradas por los alelos dominantes.
* Una compensación de las funciones génicas, al igual que ocurre con los aneuploides.
* Un tipo de herencia polisómica debido a la repetido de un mismo locus en diferentes genomas parentales.
* Una menor esterilidad de los heterocigotos estructurales en comporación con lo que ocurre en especies diploides.
== Usos en Mejora Genética ==
=== En animales ===
Las inducción de la poliploidía no tiene por qué suponer un aumento del tamaño del animal. Además, ésta no es aplicable a todas las especies y su obtención a menudo es esporádica, por lo que no resulta rentable económicamente, salvo en el caso de organismos acuáticos como los peces y los molusco.
En Acuicultura, la obtención de individuos poliploides se realiza en huevos recién fecundados por los siguientes procedimientos:
* Choques térmicos, pudiendo ser fríos o calientes.
* Choques de presión hidrostática.
* Utilización de agentes químicos.
Los choques térmicos calientes suelen ser más efectivos que los fríos, siendo así para la trucha arcoiris (Salmo gairdneri), la trucha, la carpa, los peces planos y algunos moluscos, como la ostra japonesa.
En cuanto a la técnica de la presión hidrostática, en trucha arcoiris se ha utilizado en la obtención de triploides por fusión del pronúcleo meiótico masculino (n) con el núcleo femenino ameiótico (2n) y en la obtención de tetraploides a partir de la fusión de los núcleos de las células hijas de la primera división meiótica.
En lo referente a la utilización de agentes químicos, un método muy utilizado en la obtención de moluscos (ostras y vieiras) triploides y tetraploides consiste en la utilización de citocalasina B.
Aunque en plantas, la poliploidía induce la formación de fenotipos gigas, ésto no ocurre en animales, por lo que organismos diploides no tienen por qué ser de mayor tamaño que los diploides de los que proceden. Aun así, la poliploidización puede ser interesante en la Mejora Genética de animales, ya que los triploides estériles destinan más recursos al crecimiento y, por consiguiente, se obtienen individuos de mayor peso.
=== En plantas ===
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