Diferencia entre revisiones de «Poliploidía»
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En [[Genética]], la '''poliploidía''' se define como el fenómeno por el cual se originan [[célula]]s, [[tejido]]s u [[organismo]]s con tres o más juegos completos de [[cromosoma]]s de la misma o distintas especies o con dos o más [[genoma]]s de especies distintas. Tales células, tejidos u organismos se denominan poliploides.
[[Image:PaleopolyploidyTree.jpg|right|thumb|250px|<center>Paleopoliploidía en eucariotas.]]
Si los genomas de una especie poliploide provienen de la misma especie ancentral, se dice que es ''autopoliploide'' o ''autoploide''; si provienen de dos especies ancestrales diferentes se dice que es ''alopoliploide'' o ''aloploide''. Dependiendo del número de juegos cromosómicos completos que posee la especie se denomina como triploide (3X), tetraploide (4X), pentaploide (5X) hexaploide (6X) y así sucesivamente, siendo X el
La poliploidía es un suceso bastante frecuente en la naturaleza, si bien es más frecuente en plantas y algas que en animales y hongos. En [[planta]]s, la poliploidía se encuentra muy extendida dentro de las [[angiospermas]] (aproximadamente un 30% de las especies son alopoliploides) y parece estar relacionada con la latitud geográfica. Generalmente, en plantas poliploides se da el fenotipo
[[Image:Polyploidization.svg|right|thumb|250px|Especiación por poliploidía: Una célula [[diploide]] sufre un fallo en la [[meiosis]], produciendo [[gameto]]s diploides que por autofecundación producirán un [[cigoto]] tetraploide.]]
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La distribución geográfica de las especies vegetales muestra un incremento de la proporción de especies poliploides a medida que aumenta la latitud, siendo la explicación más plausible la mayor adaptabilidad de los poliploides a condiciones climáticas como el fotoperiodismo, si bien existe cierta controversia en la correlación entre poliploidía y resistencia a condiciones adversas. Según Gustafsson (1948), la elevada proporción de poliploides en la flora ártica no es debida a la acción de la temperatura extrema sobre la gametogénesis, sino a adaptaciones en los ciclos vitales de estos organismos. Cabe destacar que existe una tendencia a una distribución más amplia entre los poliploides y una diferenciación en los hábitats entre los poliploides y los diploides a partir de los que se originaron.
Existe bastante controversia sobre si la autopoliploidía ha jugado un papel importante en la evolución de las especies vegetales o no, pero cabe duda de que la alopoliploidía ha tenido un papel destable en la evolución de estos grupos. Winge (1917) fue el primero en resaltar la importancia de la hibridación interespecífica y posterior duplicación cromosómica en la formación de nuevas especies. Esta hipótesis está apoyada por el experimento llevado a cabo por Clausen y Goodspeed (1925), en el que se obtuvo una nueva especie,
La alopoliploidía constituye un mecanismo evolutivo discontinuo, ya que reune los patrimonios hereditarios de especies distintas al producirse la hibridación y la duplicación cromosómica en una sola generación. Aunque las etapas iniciales son cruciales para el establecimiento y la supervivencia de los poliploides, una vez superadas pueden extenderse por nuevas áreas geográficas. Además, sus irregularidades meióticas pueden ser compensadas por mecanismos apomícticos. Después de la formación de una especie poliploide, ésta evoluciona lentamente debido a que la variación fenotípica es menor que en diploides, ya que un mutante recesivo tiene menos probabilidad de manisfestarse y, por tanto, de que pueda actuar, tanto beneficiosa como negativamente, la selección sobre él.
A pesar de los numerosos intentos en los últimos 70 años para estimar la frecuencia de las poliploidía en plantas, ha sido dificultoso determinar la frecuencia real en numerosos linajes de plantas. Las angiospermas en particular han recibido mucha atención. Utilizando los números cromosómicos e hipótesis acerca de la presunta línea divisoria entre el número diploide y poliploide, se han realizado carias estimaciones de la frecuencia de la poliploidía en las plantas con flores. Sin embargo, tal estimación ha variado dependiendo del número cromosómico básico utilizado, como así también de los taxones utilizados como muestra. [[Arne Müntzing]], en 1936,<ref> Müntzing, A. 1936. The evolutionary significance of autopolyploidy. Hereditas 21: 263–378</ref> y [[Cyril Dean Darlington]], en 1937,<ref>Darlington, C. D. 1937. Recent advances in cytology, 2nd ed. P. Blakiston’s, Philadelphia, Pennsylvania, USA.</ref> especularon que cerca la mitad de las angiospermas eran poliploides, mientras que [[George Ledyard Stebbins]], en 1950,<ref>Stebbins, G. L. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia University Press, New York, New York, USA.</ref> estimó tal frecuencia en 30 a 35%. [[Verne Grant]] basó su estimación en el número cromosómico para 17.138 especies e hipotetizó que todas las que tenían un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Basado en esos parámetros concluyó que el 47% de las angiospermas (58% de las monocotiledóneas y 43% de las dicotiledóneas) eran poliploides.<ref>Grant, V. 1981. Plant speciation, 2nd ed. Columbia University Press, New York, New York, USA.</ref> [[Peter Goldblatt]] sugirió que tal estimación era muy conservativa y propuso que todos los taxones con números cromosómicos básicos por encima de x=8 o x=9 deben haber tenido un origen poliploide. Utilizando esta regla, calculó que el 70% de las monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizó similar razonamiento para las dicotiledóneas, llegando a estimar que el 70 a 80% de las mismas eran poliploides.<ref>Goldblatt, P. 1980. Polyploidy in angiosperms: Monocotyledons. In W. H. Lewis [ed.], Polyploidy: Biological relevance, 219–239. Plenum Press, New York, New York, USA.</ref>
=== En animales ===
Según White (1951), los insectos y crustáceos partenogenéticos presentan razas y especies poliploides. Se han estudiado multitud de series poliploides, encontrandose en todas ellas una estrecha relación con la partenogénesis:
Muller (1925) atribuyó la baja frecuencia de poliploidía en animales superiores al desequilibrio que origina el incremento del número de cromosomas sexuales en el mecanismo genético de determinación del sexo. Basó esta argumentación en la determinación sexual de Drosophila en diferentes estados de ploidía, basándose en los conocimientos de la época:
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El desequilibrio genético por la poliploidía en los procesos de diferenciación de los tejidos y su interacción, lo que causa infertilidad o inviabilidad en muchos casos.
Dentro de los animales poliploides, podemos distinguir aquellos cuya reproducción es partenogenética o asexual de los que presentan una reproducción bisexual normal. Antes se han citado algunos ejemplos de animales poliploides con reproducción partenogenética. Entre las especies animales poliploides bisexuales merece la pena destacar a las ranas del Brasil de la familia de las
Según Astaurov (1969) para que se establezca una especie poliploide bisexual primero debe producirse una línea poliploide partenogenética y después debe ocurrir una reversión a la bisexualidad.
Besak y col. (1970) proponen que en peces y en anfibios la formación de nuevas especies por poliploidía sigue siendo un mecanismo evolutivo importante debido a que los cromosomas sexuales de estas especies están en un estado indiferenciado.
La poliploidía es un fenómeno poco frecuente en animales. Se conocen especies ploiploides en anélidos, crustáceos, anfibios y reptiles. En peces, se ha demostrado la existencia de poliploides naturales en algunas especies.<ref>BOHLEN J, RITTERBUSCH D. Which factors
affect sex ratio of spined loach (genus ''Cobitis'') in Lake Müggelsee. Environmental
Biology of Fishes 2000; 59:347-52</ref> Especies de tetraploides ancestrales con aproximadamente 100 cromosomas se han encontrado en los géneros ''[[Carassius]], [[Cyprinus]], [[Spinibarbus]] ''y'' [[Tor]]'' mientras que a ''[[Schizothorax taliensis]]'' y
''S. yunnanensis'' son hexaploides ancestrales con 148 cromosomas. En los casos de
''[[Carassius auratus]]'' y ''[[Carassius gibelio]]'' además de ser considerados como tetraploides ancestrales, también presentan formas triploides naturales con aproximadamente 150 cromosomas<ref>KLINKHARDT M, TESCHE M, GREVEN H. Database of fish chromosomes. Magdeburg: Westarp Wissenschaften, 1995</ref><ref>REDDY PVGK. Genetic resources of Indian
major carps. FAO Fisheries Technical Paper 387. Rome: FAO, 1999</ref><ref>GRIFFITH OL, MOODIE GEE, CIVETTA A. Genome size and longevity in fish. Experimental Gerontology 2003; 38:333-7</ref>
La poliploidía es considerada un carácter inusual en moluscos bivalvos<ref>Nakamura, H. 1985. A review of molluscan cytogenetic information based on the CISMOCH-Computerized Index System for Molluscan Chromosomes. Bivalvia, Polyplacophora and Cephalopoda. Venus 44: 193-225.</ref> Sin embargo, la evidencia citogenética indica que las especies de los géneros dulceacuícolas ''[[Sphaerium]]'', ''[[Musculium]]'' y ''[[Pisidium]]'' , adscritos a la subfamilia [[Sphaeriinae]] ([[Sphaeriidae]]), serían poliploides. Se han documentado antecedentes citogenéticos para 10 especies de Sphaeriinae que habitan en el hemisferio norte, las cuales se caracterizan por presentar los más altos niveles de ploidía descritos dentro de la clase [[bivalvia]], con valores desde 2n hasta 13n y con números cromosómicos que varían desde 36 hasta ca. 247.<ref>Lee, T. 1999. Polyploidy and meiosis in the freshwater clam ''Sphaerium striatinum'' (Lamarck) and chromosome numbers in the Sphaeriidae (Bivalvia, Veneroida). Cytologia 64: 247-252.</ref><ref>Lee, T. & D. Ó Foighil. 2002. 6-Phosphogluconate deshydrogenase (PGD) allele phylogeny is incongruent with a recent origin of polyploidization in some North American Sphaeriidae (Mollusca, Bivalvia). Molecular Phylogenetics and Evolution 25: 112-124.</ref><ref>Texto de referencia</ref>
== Identificación ==
Para tener la certeza de que un individuo es poliploide es necesario el uso de técnicas citogenéticas de estudio cromosómico, como bandeos cromosómicos, FISH y la observación del apareamiento meiótico. Pese a ello, algunas características morfológicas, citológicas y fisiológicas pueden ser útiles a la hora de discriminar entre individuos diploides y poliploides.
En lo referente a las características morfológicas, éstas difieren entre plantas y animales. A menudo, en plantas se produce gigantismo (fenotipo gigas), siendo todos los organos de la planta poliploide de mayor tamaño y además el color de las hojas se torna más oscuro. Sin embargo, se admite la existencia de un grado de ploidía óptimo a partir del cual un incremento en el número de juegos cromosómicos no produce un incremento del tamaño, sino que éste no varía o, incluso, disminuye. En animales, no se da el fenotipo
En cuanto a características citológicas, en multitud de especies vegetales y animales se ha observado una estrecha correlación entre la ploidía de las células y el tamaño unidimensional y tridimensional de las mismas. Además, el aumento del tamaño celular se expresa como una disminución del número de núcleos por unidad de superficie.
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* Choques de presión hidrostática.
* Utilización de agentes químicos.
Los choques térmicos calientes suelen ser más efectivos que los fríos, siendo así para la trucha arcoiris (
En cuanto a la técnica de la presión hidrostática, en trucha arcoiris se ha utilizado en la obtención de triploides por fusión del pronúcleo meiótico masculino (n) con el núcleo femenino ameiótico (2n) y en la obtención de tetraploides a partir de la fusión de los núcleos de las células hijas de la primera división meiótica.
En lo referente a la utilización de agentes químicos, un método muy utilizado en la obtención de moluscos (ostras y vieiras) triploides y tetraploides consiste en la utilización de citocalasina B.
Aunque en plantas, la poliploidía induce la formación de fenotipos
=== En plantas ===
==== Uso de autopoliploides ====
La fácil inducción de la poliploidía mediante el uso de colchicina, así como el fenómeno de fenotipos gigas que se observa en plantas poliploides podría llevarnos a pensar que la autopoliploidía resulta económicamente beneficioso. Sin embargo, no todas las especies en las que se ha estudiado la autopoliploidía han resultado serlo.
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La experiencia ha demostrado que la obtención de individuos con grados de ploidía superior al tetraploide no resultan de interés práctico, ya que no pueden competir con las formas diploides comerciales.
El centeno (
En Japón, Inglaterra y Estados Unidos se cultivan variedades tetraploides de uva y en Japón y Estados Unidos se ha comercializado sandías triploides, ya que éstas no presentan semillas.
En lo referente al aprovechamiento de la parte vegetativa, en Suecia se han comercializado formas tetraploides de tréboles del género
El triploide de la remolacha azucarera es empleado en todo el mundo.
La autopoliploidía también puede ofrecer buenas perspectivas en la mejora de plantas ornamentales.
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Cuanto más divergentes sean los genomas parentales, menor número de quiasmas se darán entre cromosomas homeólogos, por lo que la meiosis será más regular y la fertilidad mayor.
Entre los casos de alopoliploides inducidos, cabe destacar
== Referencias ==
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