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Diferencia entre revisiones de «Segmentación (zoología)»

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{{otros usos|segmentación}}
Se denomina '''segmentación''' o [[Segmentación (zoología)|clivaje]] al proceso embriológico temprano que consiste en una serie de divisiones celulares ([[mitosis]]) del [[óvulo]] fecundado ([[cigoto]]) que se producen antes de la [[gastrulación]] y que se relacionan con la morfología del [[cigoto|huevo]] y en particular con la cantidad de [[vitelo]] que contiene. Las células resultantes de la división del cigoto se denominan [[blastómero]]s y forman una masa compacta llamada [[mórula]]; a partir de ésta se forma la [[blástula]] y posteriormente la [[gástrula]]. En la mayoría de especies (siendo los mamíferos la excepción), la tasa inicial de divisi{on celular y la ubicación de los [[blastómero]]s con respecto el uno al otro está controlada bajo proteinas y mRNAs ya almacenados en el [[oocito]]. Es solo hasta más tarde cuando las tasas de división celular y la ubicación de las células pasan a ser controlados por el nuevo [[genoma]] recién formado.
Durante la fase inicial del [[desarrollo]], cuando la segmentación se controla por los factores maternos, el volumen citoplasmático no incrementa; en cambio, el volumen del [[citoplasma]] del [[cigoto]] se divide en [[célula]]s cada vez más pequeñas, manteniendo el mismo volumen citoplasmático. Esta división se consigue anulando los periodos [[gap]] del ciclo celular (las fases [[G1]] y [[G2]]), las cuales son las fases donde puede haber crecimiento. Sin embargo, es en este momento donde la división nuclear ocurre a la tasa más rápida, una tasa ni siquiera vista en [[tumor]]es.
[[Archivo:Embryo, 8 cells.jpg|thumbnail|Embrión tras 4 mitosis (8 células)]]
 
== Tipos de segmentación ==
El tipo de segmentación está estrechamente relacionado con la morfología del cigoto, y en particular con la cantidad y la disposición del vitelo, lo cual, a su vez, depende de las características del [[óvulo]] (el [[espermatozoide]] no contiene substancias de reserva). Según este criterio, se distinguen dos tipos básicos de segmentación, aunque hay que tener en cuenta que entre ellos hay otros muchos intermedios, según la cantidad de vitelo del huevo y su disposición. En otros casos, como en el [[cigoto|huevo alecítico]] de los [[mamíferos]] [[placentarios]], al perder secundariamente el vitelo, inicia su segmentación de modo holoblástico y la continua de manera meroblástica. Entonces, los patrones de [[segmentación (zoología)|clivaje]] que son particulares para cada especie están determinados por dos parámetros: (1) La cantidad y distribución de las proteínas asociadas al [[vitelo]] dentro del [[citoplasma]] y los (2) factores citoplasmáticos que influyen en el ángulo del [[huso mitótico]] y el tiempo de su formación. El polo del zigoto con menor cantidad de [[vitelo]] es el que experimenta una mayor tasa de [[división celular]], y se le denomina [[polo animal]], mientras que el polo opuesto es el que contiene la mayor cantidad de [[vitelo]] inhibe en general el [[|segmentación (zoología)|clivaje]] (por presencia del vitelo) y se denomina [[polo vegetal]]. El [[núcleo]] del [[cigoto]] normalmente es desplazado hacia el polo animal, donde más tarde se formará el [[embrión]].
 
=== Segmentación total u holoblástica ===
Es típica de los huevos que tienen poco vitelo, comoy esen elcada casodivisión departicipa lostodo [[erizosel decigoto. mar]]Por tanto, [[mamíferos]]se yda básicamente en [[caracolescigoto|huevos isolecíticos]], y lasen divisiones se dan através de todo ellos [[cigoto|heterolecíticos]]. SeA puedensu distinguirvez, dos tipos dela segmentación holoblásticatotal segúnpuede laser distribución'''igual''' delo [[vitelo]]'''desigual'''.
 
* '''[[huevos isolécitos|Isolécita]]'''. El [[vitelo]] se distribuye esparcido de manera homogénea por todo el [[cigoto|huevo]]. Se pueden distinguir 4 tipos de clivaje isolécito.
 
1. Clivaje Radial: La segmentación radial es indeterminada y se da principalmente en [[Deuterostomia|deuterostomados]] (por ejemplo, los [[equinodermos]], [[hemicordados]] y [[cordados]]). Durante la segmentación se establece una alternancia regular de surcos de división meridianos y longitudinales; los primeros delimitan regiones de blastómeros verticales, mientras que los segundos conducen a la formación de blastómeros dispuestos en filas horizontales. Así se establece una simetría radial respecto del eje de polaridad de la blástula.▼
 
2. Clivaje en espiral: La segmentación espiral es determinada y muy característica de los [[protostomia|protostomados]] (por ejemplo, los [[platelmintos]], la mayoría de los [[moluscos]], [[anélidos]], [[nemertinos]], etc.). Los planos de segmentación son oblicuos en relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales, con los blastómeros en posición alternada, por lo que se disponen en espiral.▼
 
Estos dos tipos de segmentación (el 1 y el 2) representan una dicotomía ancestral, la divergencia evolutiva de los metazoos [[bilateria|bilaterales]] en dos linajes separdos, [[Protostomia|Protóstomos]] y [[Deuterostomia|Deuteróstomos]].▼
 
3. Clivaje Bilateral: Presente en los [[tunicados]].
 
4. Clivaje Rotacional: Ocurre en [[mamíferos]] y [[nemátodos]].
 
* '''[[huevos mesolécitos|Mesolécita]]'''. La disposición del vitelo en el [[polo vegetal]] es moderada, y su patrón es el siguiente:
 
Clivaje radial desplazado: Se encuentra en [[anfibios]].
 
 
 
A su vez, la segmentación total puede ser '''igual''' o '''desigual'''.
 
* '''Segmentación total igual'''. Es propia de algunos huevos isolecíticos; todos los [[blastómero]]s tienen las mismas dimensiones.
 
* '''Segmentación total desigual'''. Es el tipo de segmentación total más extendido, ya que se da en la mayoría de huevos isolecíticos y en todos los heterolecíticos. En ella se distinguen dos tipos de blastómeros, los '''micrómeros''', pequeños y situados en el polo animal, y los '''macrómeros''', más grandes y situados en el polo vegetativo.
 
Al tener poco [[vitelo]], los [[embrion]]es de estos organismos deben obtener alimento de otra manera. Algunos generan formas larvales voraces, mientras otros como los mamíferos obtienen su alimento de la [[placenta]] materna.
 
=== Segmentación parcial o meroblástica ===
Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo y solo se divide el polo animal, formándose un pequeño casquete de [[célula]]s sobre el vitelo. La segmentación no afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo queda sin segmentar, se encuentra en organismos como [[insectos]], [[peces]], [[reptiles]] y [[aves]]. SegúnEste latipo distribuciónde delsegmentación vitelopresenta endos elmodalidades: huevo se tienen las siguientes divisiones:
 
* '''Segmentación parcial discoidal:'''. Es característica de los [[zigoto|huevos telolecíticos]]. La división solo afecta a un disco citoplasmático próximo al polo animal y la parte inferior (polo vegetativo) no se segmenta; a continuación se forma un disco de blastómeros, el [[blastodermo]] o blastodisco, a a partir del cual se formará el [[embrión]], que reposará sobre la masa vitelina. Se da en [[peces]], [[reptiles]] y [[aves]], entre otros.▼
* '''[[huevos telolecíticos|Telolécita]]'''. En estos [[cigoto|huevos]] solo existe una pequeña porción libre de vitelo, y por esto, solo es este pequeño disco citoplasmático el que sufre la división celular. En este tipo de huevos se presentan los siguientes patrones de segmentación.
 
* '''Segmentación parcial superficial:'''. Es típica de los [[zigoto|huevos centrolecíticos]]. El [[núcleo celular|núcleo]] se divide repetidas veces sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa vitelina; luego, los núcleos emigran al [[citoplasma]] periférico y se disponen formando una capa [[sincitial]]; finalmente surgen los límites celulares que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Ocurre típicamente en [[artrópodos]].▼
▲Segmentación parcial discoidal: Es característica de los [[zigoto|huevos telolecíticos]]. La división solo afecta a un disco citoplasmático próximo al polo animal y la parte inferior (polo vegetativo) no se segmenta; a continuación se forma un disco de blastómeros, el [[blastodermo]] o blastodisco, a a partir del cual se formará el [[embrión]], que reposará sobre la masa vitelina. Se da en [[peces]], [[reptiles]] y [[aves]], entre otros.
 
Segmentación bilateral: Se encuentra presente en los [[moluscos]] [[cefalópodos]].
 
* '''[[huevos centrolécitos|Centrolécita]]'''. Todo el vitelo se encuentra reunido en el centro del [[cigoto|huevo]], y las divisiones del citoplasma ocurren solo en el borde del [[citoplasma]], cerca al a periferia de la [[célula]]. Este tipo de segmentación presenta el siguietne patrón.
 
▲Segmentación parcial superficial: Es típica de los [[zigoto|huevos centrolecíticos]]. El [[núcleo celular|núcleo]] se divide repetidas veces sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa vitelina; luego, los núcleos emigran al [[citoplasma]] periférico y se disponen formando una capa [[sincitial]]; finalmente surgen los límites celulares que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Ocurre típicamente en [[artrópodos]].
 
 
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Otra diferencia en el tipo de segmentación consiste en el plano según el cual se dividen los blastómeros y, por tanto, en la disposición que éstos adoptan. Así, se distinguen dos tipos principales, que solo se ponen claramente de manifiesto en la segmentación holoblástica:
 
=== Segmentación radial ===
▲1. Clivaje Radial: La segmentación radial es indeterminada y se da principalmente en [[Deuterostomia|deuterostomados]] (por ejemplo, los [[equinodermos]], [[hemicordados]] y [[cordados]]). Durante la segmentación se establece una alternancia regular de surcos de división meridianos y longitudinales; los primeros delimitan regiones de blastómeros verticales, mientras que los segundos conducen a la formación de blastómeros dispuestos en filas horizontales. Así se establece una simetría radial respecto del eje de polaridad de la blástula.
 
=== Segmentación espiral ===
▲2. Clivaje en espiral: La segmentación espiral es determinada y muy característica de los [[protostomia|protostomados]] (por ejemplo, los [[platelmintos]], la mayoría de los [[moluscos]], [[anélidos]], [[nemertinos]], etc.). Los planos de segmentación son oblicuos en relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales, con los blastómeros en posición alternada, por lo que se disponen en espiral.
 
▲Estos dos tipos de segmentación (el 1 y el 2) representan una dicotomía ancestral, la divergencia evolutiva de los metazoos [[bilateria|bilaterales]] en dos linajes separdos, [[Protostomia|Protóstomos]] y [[Deuterostomia|Deuteróstomos]].
 
== Bibliografía ==
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* Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. ''Principios integrales de zoología'', 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
 
* Gilbert, Scott. F., 2006. "Developmental Biology", Eighth Edition. Sinauer Associates Inc., 23 Plumtree Road, Sunderland, MA 01375 USA.
 
[[Categoría:Embriología]]
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