Diferencia entre revisiones de «Aves»
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La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros [[Tetrapoda|tetrápodos]] (lo mismo ocurrió con los [[insecto]]s respecto a los demás [[artrópodo]]s o con los [[murciélago]]s respecto al resto de [[mamífero]]s). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva [[población (biología)|población]] que en el transcurso del tiempo acumule diferencias [[genética]]s respecto a la población madre originaria, por [[deriva genética|azar]] o por [[adaptación biológica|adaptación]] a nuevos ambientes mediante la acción de la [[selección natural]]. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por [[vicarianza]] a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por [[radiación evolutiva|radiación]] a la explotación de distintos [[nicho ecológico|nichos ecológicos]] sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.<ref name=biogeography /> Éste es el caso de los [[Pinzón de Darwin|pinzones de Darwin]],<ref>{{cita libro |autor=Darwin C. |título=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |ubicación=Londres |año=1859 |editorial=John Murray}}</ref> en las [[Galápagos]], de los [[Drepanidinae|mieleros hawaianos]]<ref>{{cita publicación |autor=Groth J.G. |año=1998 |título=Molecular phylogeny of the cardueline finches and Hawaiian honeycreepers |publicación=Ostrich |volumen=69 |página=401}}</ref> o de las [[Vangidae|vangas]] en [[Madagascar]].<ref>{{cita publicación |autor=Cibois, A.; Pasquet, E. & Schulenberg, T.S. |año=1999 |título=Molecular systematics of the Malagasy babblers (Timaliidae) and Warblers (Sylviidae), based on cytochrome b and 16S rRNA sequences |publicación=Mol. Phylogenet. Evol. |volumen=13 |número=3 |páginas=581-595}}</ref> La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta [[historia geológica]].
== Taxonomía ==
La primera clasificación científica de las aves se debe a [[Francis Willughby]] y [[John Ray]] en su libro ''Ornithologiae'', publicado en 1676.<ref>{{cita libro |autor=Del Hoyo J., Elliott A. & Sargatal J. |título=Handbook of the Birds of the World Vol 1 |año=1992 |isbn=84-87334-10-5 |editorial=Lynx Edicions |ubicación=Barcelona}}</ref> [[Carlos Linneo]] modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.<ref>{{cita libro | apellidos= Linnaeus | nombre= Carolus | enlaceautor= Carolus Linnaeus | título= Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata | editorial= Holmiae. (Laurentii Salvii). | fecha= 1758 | ubicación= | páginas= 824 | url =http://dz1.gdz-cms.de/index.php?id=img&no_cache=1&IDDOC=265100}}</ref> Las aves están categorizadas como una [[clase (biología)|clase]] homónima en la [[Taxonomía de Linneo]]. En la [[Cladística|taxonomía filogenética]], las aves se ubican en el [[clado]] [[Theropoda]] (dinosaurios carnívoros bípedos).<ref name="Theropoda">{{cita publicación|autor=Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L.|año=2007|título=Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. |publicación=Zoological Journal of the Linnean Society |volumen=149|número=1 |páginas=1-95 |url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118484502/PDFSTART |fechaacceso= 29 de marzo de 2009|doi=}}</ref>
=== Clasificación cladística ===
El establecimiento del origen dinosauriano del [[clado]] Aves ha tenido como consecuencia su [[clasificación filogenética]] con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:
::::::::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small>[[Paraves]],
:::::::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small>[[Maniraptora]],
::::::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small>[[Maniraptoriformes]],
:::::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small>[[Tyrannoraptora]],
::::::::::::::::::::<small>''[[infraorden]]''</small>:[[Coelurosauria]],
:::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small> :[[Tetanurae]],
::::::::::::::::::<small>''[[Suborden]]''</small>: [[Theropoda]],
:::::::::::::::::<small>''[[orden (biología)|Orden]]''</small>: [[Saurischia]],
::::::::::::::::<small>''[[Superorden]]''</small>: [[Dinosauria]],
:::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small>[[Archosauria]],
::::::::::::::<small>''[[Infraclase]]''</small> [[Archosauromorpha]],
:::::::::::::<small>''[[Subclase]]''</small> [[Diapsida]],
::::::::::::<small>''[[clase (biología)|clase]]''</small> [[Sauropsida]] (igual a Reptilia en sentido ampliado),
:::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small>[[Amniota]],
::::::::::''<small>Clado</small>''[[Reptiliomorpha]],
:::::::::<small>''[[Superclase]]''</small>[[Tetrapoda]],
::::::::<small>''[[Infrafilo]]:''</small> [[Gnathostomata]]
:::::::<small>''[[Subfilo]]''</small>[[Vertebrata]],
::::::<small>''[[Filo]]''</small> [[Chordata]],
:::::<small>''[[Superfilo]]''</small>[[Deuterostomia]],
::::''<small>Linaje</small>'':[[Coelomata]]
:::<small>''Rama''</small>:[[Bilateria]] = [[Triblásticos]] ,
::<small>''[[Subreino]]''</small>[[Eumetazoa]]
:<small>''[[Reino (biología)|Reino]]''</small>: [[Animalia]]
''<small>[[Dominio (biología)|Dominio]]</small>'': [[Eukarya]]
Las aves, junto a su orden hermano ([[Crocodilia]]), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano [[Archosauria]]. [[Filogenética]]mente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de ''[[Archaeopteryx lithographica]]''.<ref>{{cita libro |autor= Padian, K. & L. M. Chiappe |editor= Currie PJ & Padian K |título= Encyclopedia of Dinosaurs|año= 1997|editorial= Academic Press|ubicación= San Diego|isbn= |id= |páginas= 41-96|capítulo= Bird Origins}}</ref> ''[[Archaeopteryx]]'', perteneciente al [[Jurásico Superior]] (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,<ref>{{cita libro |apellidos= Gauthier |nombre= J.|editor= K. Padian |título= The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem. California Acad. Sci 8|año= 1986|isbn= |id= |páginas= 1-55|capítulo= Saurischian Monophyly and the origin of birds}}</ref> en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de ''Archaeopteryx'' en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.<ref>{{cita web |autor=Giacchino A.|título=De los dinosaurios a las aves|año=1999|url=http://www.fundacionazara.org.ar/Artic/Divulgacion/Dinosaurios_aves.htm|editorial=Fundación de Historia Natural Félix de Azara|fechaacceso=26 de abril de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Chiappe L.M. & Vargas A.|título=Emplumando dinosaurios: la transición evolutiva de terópodos a aves|año=2003 |publicación=El Hornero |volumen=18 |número=1 |páginas=1-11 |issn=0073-3407 |url=http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0073-34072003000100001|fechaacceso=26 de abril de 2009}}</ref>
=== Clasificación de las aves modernas ===
La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen [[Bradley Livezey|Livezey]] y [[Richard Zusi|Zusi]],<ref name="Theropoda" /> en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las [[filogenias de Aves]] propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente [[Morfología (biología)|morfología]], [[secuenciación de ADN|secuencias]] de [[ADN mitocondrial]] o de [[ADN nuclear]]; con y sin [[análisis cladístico]]s. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.<ref name="Theropoda" /> Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,<ref name="Theropoda" /> con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los [[locus|loci]] analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.<ref name="Theropoda" /><ref name= Hackett /> Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en "evidencia total", con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.<ref name="Theropoda" />
La clasificación filogenética de los grupos de [[Neornithes|aves modernas]] que a continuación se presenta, se basa en un [[Análisis moleculares de ADN|estudio de las secuencias de ADN]] de Hackett y colaboradores (2008),<ref name= Hackett>{{cita publicación |autor = Hackett Shannon J. ''et al.'' |título= [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/320/5884/1763 A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History] |fecha= 27 de junio de 2008| publicación = [[Science]]|volumen= 320|fechaacceso=31 de marzo de 2009}}</ref> realizado mediante el examen de cerca de 32 [[kilobase]]s de secuencias alineadas provenientes de 19 ''[[locus|loci]]'' independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la [[monofilético|monofilia]] de [[Galloanserae]] y [[Neoaves]]. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson ''et al''. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: [[Metaves]] y [[Coronaves]].<ref name=autogenerated1>{{cita publicación |apellido=Ericson |nombre=Per G.P. |coautores=Cajsa L. Anderson, Tom Britton ''et al.'' |mes=diciembre |año=2006 |título=Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils |publicación=Biology Letters |volumen=2 |número=4 |páginas=543–547 |doi=10.1098/rsbl.2006.0523 |pmid=17148284 |url=http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/neoaves.pdf|formato=PDF|fechaacceso=31 de marzo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor = Fain, M. G., & P. Houde. |título= Parallel radiations in the primary clades of birds |año= 2004| publicación = Evolution |volumen= 58 (11)}}</ref> Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del [[ADN mitocondrial]].<ref>{{cita publicación |autor=Morgan-Richards M., Trewick S.A., Bartosch-Härlid A., Kardailsky O., Phillips M.J., McLenachan P.A., Penny D. |año=2008 |título=Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes |publicación=BMC Evolutionary Biology |volumen=8 |número=20 |doi=10.1186/1471-2148-8-20 |url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/20|fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados sólo con letras) y se señala el carácter [[parafilético]] de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la [[Anexo:Aves|Lista de familias de aves]] para más detalles dentro de los órdenes.
<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin-right:20px; margin-left:20px">
{{clade
|label1=Neornithes
|1={{clade
|label1=[[Palaeognathae]]
|1={{clade
|1=[[Struthioniformes]]
|2=[[Tinamiformes]]
}}
|label2= [[Neognathae]]
|2={{clade
|1=Otras aves ([[Neoaves]])
|label1=
|label2=[[Galloanserae]]
|2={{clade
|1=[[Anseriformes]]
|2=[[Galliformes]]
}}
}}
}}
}}
<center><small>Clasificación de las aves modernas<br />basada en la [[Taxonomía de Sibley-Ahlquist]].</small></center>
</div>
'''Subclase [[Neornithes]] '''
* [[Palaeognathae]] (Clado R)
** [[Struthioniformes]] ([[avestruz]], [[Apteryx|kiwis]], [[emú]]es, [[casuario]]s y [[ñandú]]es; parafilético con Tinamiformes)
** [[Tinamiformes]] ([[tinamú]]es; derivado dentro de Struthioniformes)
* [[Neognathae]] (Clado Q)
** [[Galloanserae]] (Clado P)
*** [[Anseriformes]], como el [[cisne]]
*** [[Galliformes]], como la [[gallina]]
** [[Neoaves]]
*** Clado O
**** [[Podicipediformes]] como el [[zampullín]]
**** [[Phoenicopteriformes]] ([[Phoenicopterus|flamencos]])
*** [[Phaethontiformes]] ([[rabijunco]]s)
*** [[Pterocliformes]] ([[Pterocliformes|gangas]])
*** [[Mesitornithidae]] ([[mesito]]s)
*** [[Columbiformes]] ([[paloma]]s)
*** Clado N
**** [[Eurypygidae]] ([[tigana]])
**** [[Rhynochetidae]] ([[kagú]])
*** Clado M ([[Cypselomorphae]])
**** [[Caprimulgiformes]], como el [[chotacabras]] (parafilético con el clado L)
**** Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
***** [[Apodiformes]], como el [[vencejo]] y el [[colibrí]]
***** [[Aegotheliformes]], como el [[egotelo]]
*** [[Opisthocomiformes]] ([[hoatzin]])
*** Clado K
**** Clado J
***** [[Otididae]] ([[avutarda]]s)
***** [[Cuculiformes]] ([[Cuculidae|cucos]])
***** [[Gruiformes]], como la [[grulla]]
**** Clado I
***** [[Musophagidae]] ([[turaco]]s)
***** Clado H (“[[Aves acuáticas superiores]]”)
****** [[Gaviiformes]] ([[colimbo]]s)
****** [[Sphenisciformes]] ([[pingüino]]s)
****** [[Procellariiformes]] ([[albatros]] y [[Procellariidae|petreles]])
****** [[Ciconiiformes]], como la [[cigüeña]] (parafilético con Pelecaniformes)
****** [[Pelecaniformes]], como el [[pelícano]] (parafilético con Ciconiiformes)
*** Clado G
**** [[Charadriiformes]], como la [[gaviota]] (que incluye además al [[Pedionomus torquatus|Llanero]] y a los [[Turnicidae|torillos]])
**** Clado F (“[[Aves terrestres superiores]]”)
***** Clado E
****** [[Accipitriformes]] como el [[águila]]
****** [[Cathartiformes]], como el [[Vultur gryphus|cóndor andino]]
***** [[Strigiformes]], como la [[lechuza]]
***** [[Coliiformes]], como el [[pájaro ratón]]
***** Clado D
****** [[Leptosomatidae]] ([[carraca curol]])
****** [[Trogoniformes]], como el [[Pharomachrus|quetzal]]
****** Clado C
******* [[Coraciiformes]], como el [[martín pescador]] (parafilético con Piciformes)
******* [[Piciformes]], como el [[tucán]] y el [[Picidae|carpintero]] (derivado dentro de [[Coraciiformes]])
***** [[Cariamidae]] como la [[chuña]]
***** Clado B
****** [[Falconidae]], como el [[halcón]]
****** Clado A
******* [[Psittaciformes]], como el [[Ara (género)|guacamayo]]
******* [[Passeriformes]], como el [[Passer|gorrión]]
Existen [[Filogenias de Aves|filogenias de aves]] muy diferentes, como [[Filogenia de Livezey y Zusi (2007)|la de Livezey y Zusi]] (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,<ref name="Theropoda" /> o la de la [[clasificación tradicional de las aves|clasificación tradicional]] (llamada de [[James Clements|Clements]]),<ref name=Clements /> o la de [[Charles Sibley|Sibley]] y Monroe ([[Taxonomía de Sibley-Ahlquist]]),<ref>{{cita libro |apellidos=Sibley |nombre=Charles |enlaceautor=Charles Sibley |coautores=[[Jon Edward Ahlquist]] |año=1990 |título=Phylogeny and classification of birds |ubicación=New Haven |editorial=Yale University Press |isbn=0-300-04085-7}}</ref> basada en datos de [[Hibridación (biología molecular)|hibridación del ADN]], que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de [[Galloanserae]].
== Distribución ==
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