Mamíferos mesozoicos de Madagascar
Se conocen varios mamíferos del Mesozoico de Madagascar. El género Ambondro, del nivel batoniano (Jurásico medio) y conocido a partir de un trozo de mandíbula con tres dientes, es el mamífero más antiguo conocido dotado de molares con el patrón moderno tribosfénico típico de los mamíferos marsupiales y placentarios. Ha habido diferentes interpretaciones de su filiación, una propuesta lo clasifica dentro del grupo de los Australosphenida, junto con otros mamíferos tribosfénicos del Jurásico de los continentes meridionales (Gondwana) y los monotremas, mientras que otros apuntan a una relación más cercana con los mamíferos tribosfénicos septentrionales (Laurasiáticos) de hoy en día, o concretamente con los placentarios. Se conocen al menos cinco especies del Maastrichtiano (Cretácico superior), incluyendo una especie aún por describir conocida a partir de un esqueleto casi completo, que podría representar un nuevo grupo de mamíferos. El gondwanateri Lavanify, conocido a partir de dos dientes, tiene como parientes cercanos otros gondwanateris de India y Argentina. Otros dos dientes podrían representar otro gondwanateri o un tipo de mamífero diferente. Un fragmento de molar representa uno de los pocos restos conocidas del mamífero multituberculata de Gondwana, y otro mamífero (UA 8699a) ha sido interpretado o bien como un marsupial o bien como un placentario.
Jurásico
Ambondro mahabo fue descrito en el Jurásico medio (Batoniano, hace unos 167 millones de años) en el noroeste de Madagascar en 1999. Se le conoce a partir de un único fragmento de mandíbula dotado de tres dientes, probablemente la última premolar y las dos primeras molares. Las molares presentan el patrón tribosfénico típico de los mamíferos modernos, Ambondro es el mamífero más antiguo conocido de este tipo. Este carácter llevó sus descubridores a proponer que los antepasados de los mamíferos tribosfénicos surgieron en el sur (Gondwana), en lugar del norte (Laurasia), como se suele asumir. Sin embargo, en el año 2001 el paleontólogo Zhe-Xi Luo y colaboradores propusieron la teoría alternativa que Ambondro formaba parte de un clado con Ausktribosphenos, del Cretácico de Australia y los monotremas que se desarrollaron independientemente de los otros mamíferos (boreosfénidos). Desde entonces, este clado, llamado Australosphenida, ha crecido con especies descubiertas recientemente en Argentina (Asfaltomylos y Henosferus) y Australia (Bishops). Otros paleontólogos han discrepado con esta interpretación y han propuesto modelos diferentes, por ejemplo, en 2001 Denise Sigogneau-Russell y colaboradores sugirieron que, aunque existía una relación entre Ausktribosphenos y los monotremas, Ambondro no tenía esta relación, sino que era más cercano a los boreosfènids, y en 2003 Michael Woodburne y colaboradores excluyeran los monotremas los Australosphenida y clasificaron los Australosphenida restantes cerca de los placentarios. Los depósitos donde se descubrió Ambondro han dado algunos reptiles, pero ningún otro mamífero.[1]
Cretácico
La cuenca del Mahajanga, al noroeste de Madagascar, ha dado una diversa fauna del Cretácico superior, incluyendo algunos dinosaurios y crocodiliformes, además de mamíferos, descubiertos por el equipo de David Krause desde 1993. Muchos de estos taxones son similares a animales de edad similar de Sudamérica y la India, antiguas partes de Gondwana.[2] La fauna mamiferoide se compone de varios taxones conocidos únicamente a partir de dientes aislados y un solo esqueleto con una cierta completitud, ninguno de los cuales tiene una relación aparente con la fauna moderna de Madagascar (véase lista de mamíferos de Madagascar).[3] Los fósiles provienen del Maastrichtiano (Cretácico más reciente) del miembro de Anembalembo de la formación de Maevarano.[4]
El gondwanateri Lavanify, fue descrito en 1997 a partir de dos dientes, uno completa y uno dañada. Los dientes tienen la corona alta y curvas, uno contiene un surco profundo relleno de cemento y el otro lleva al menos una fosa profunda (infundíbulo). Parece que Lavanify tenía como pariente más cercano el gondwanateri indio Bharattherium y una relación más distante con los demás gondwanateris, conocidos de la Argentina.[5] Otros dos dientes que aún están por describir podrían representar diferentes posiciones dentales de otro gondwanateri. Uno es un fragmento de molariforme (una molar o premolar similar a una molar, la identidad de los dientes de gondwanateris no está bien comprendida) que es más grande y tiene la corona más baja que los dientes de Lavanify. El otro es completo y no se encuentra desgastado, sin embargo, tiene la corona más baja y la superficie tiene una orientación oblicua. La corona es una cresta en forma de 'W' con las partes separadas por infundíbulos profundos. Este segundo diente también podría representar un grupo de mamíferos completamente diferentes y que aún son desconocidos.[6]
Una molar fragmentaria en que se preservan dos cúspides han sido asignada a una multitubercular. Aunque las multituberculares son comunes a depósitos casi contemporáneos de Laurasia, ese diente es uno de los pocos especímenes encontrados en Gondwana;[7] también se han encontrado restos fragmentarios de los cuales se discute la filiación con los multituberculares, en Sudamérica (Argentodites), África (Hahnodon) y Australia (Corriebaatar).[8] Otro diente fragmentario, UA 8699, es una molar inferior tribosfénica. En 2001, Krause la identificó como perteneciente a un marsupial, pero en 2003 un grupo encabezado por Alexander Averianov sugirió que era de un placentario relacionado con los zhelestidos (un grupo primitivo con posibles vínculos con los ungulados).[9] En el Cretácico, tanto los placentarios como los marsupiales son conocidos principalmente de Laurasia.[10]
Además de estos dientes fragmentarios, la formación de Maevarano también ha dado el esqueleto articulado, casi completo, de un mamífero inmaduro del tamaño de un gato, que aún no ha sido descrito.[11] Es el mamífero más completo conocido del Mesozoico de Gondwana.[12] Aunque tiene el cráneo dañado, su inusual dentición ha quedado conservada. Los incisivos (dos a cada lado en el maxilar superior, uno a ambos lados del inferior) se proyectan hacia adelante y quedan separados de los tres o cuatro dientes molariformes de los maxilares por una gran diastema (vacío). Presenta caracteres primitivos, como por ejemplo huesos epipúbicos (en la pelvis), un septomaxilar (un pequeño hueso situado entre la premaxilar y la maxilar del maxilar superior),[Note 1] y un arco cigomático (pómulo) profundo. Por otra parte, tiene caracteres derivados como la presencia de una tróclea situada en el extremo distal (más alejado) del húmero, la ausencia de un borde al margen dorsal del acetábulo (la apertura pélvica que recibe la cabeza femoral), un trocánter menor más pequeño en el fémur, un menor contacto entre la fíbula y el calcáneo, y la dentición.[11] En un resumen del 2000, Krause la identificó como un theria (miembro de un grupo que incluye los marsupiales, los placentarios y sus parientes extintos más cercanos) más derivado que un vincelestes (del Cretácico inferior de Argentina), pero en 2006 él y colaboradores no lo clasificaron en ningún grupo mamiferoide de alto rango, sino que afirmaron que "representa un gran clado nuevo no-terio".[12]
Notas
- ↑ En el resumen de su conferencia de 2000 sobre este esqueleto, Krause mencionó la ausencia de un septomaxilar como un carácter derivado,[13] pero en el artículo escrito por él y colaboradores en 2006 sobre los vertebrados del Cretácico de Madagascar, el "septomaxilar con un canal septomaxilar prominente" fue mencionado como un carácter primitivo del esqueleto.[12] Aquí se sigue la interpretación más reciente.
Fuentes
- Esta obra contiene una traducción total derivada de «Mamífers mesozoics de Madagascar» de Wikipedia en catalán, concretamente de esta versión, publicada por sus editores bajo la Licencia de documentación libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 4.0 Internacional.
Referencias
- ↑ Flynn et al., 1999; Luo et al., 2001, 2002; Sigogneau-Russell et al., 2001; Woodburne, 2003; Woodburne et al., 2003; Rougier et al., 2007
- ↑ Krause et al., 2006, p. 178
- ↑ Krause et al., 2006, p. 187
- ↑ Krause et al., 2006, taula 3
- ↑ Krause et al., 1997; Prasad et al., 2007, p. 23
- ↑ Krause, 2000; Krause et al., 2006, p. 186–187
- ↑ Krause i Grine, 1996; Krause et al., 2006, p. 187
- ↑ Rich et al., 2009, p. 1
- ↑ Krause, 2001; Averianov et al., 2003
- ↑ Archibald, 2003, p. 352
- ↑ a b Krause, 2000; Krause et al., 2006, p. 188
- ↑ a b c Krauseet al ., 2006, p. 188
- ↑ Krause, 2000
Bibliografía
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