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Diferencia entre revisiones de «Transporte de membrana»

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{{wikificar|biología|t=20070426001511}}
[[Archivo:PotassiumIonChannel.png|thumb|250px|Canal iónico de K<sup>+</sup>, visto en planta: se observa el diminuto poro en su región central, albergando un ion, de color fucsia.]]
La difusión facilitada (o el transporte facilitado) es un proceso de difusión transmembranal que se produce en todas las [[célula]]s eucariontes. Es además una forma de transporte pasivo, adonde las moléculas pasan a través de la bicapa de fosfolípidos, con la ayuda de las proteínas de transporte. Estas proteínas canales pueden abrirse y cerrarse con el voltaje del ión, provinente de un impulso del sistema nervioso, que pasa a través del axón.
En [[biología celular]] se denomina '''transporte de membrana''' al conjunto de mecanismos que regulan el paso de [[soluto]]s, como [[ion]]es y pequeñas [[molécula]]s, a través de [[Membrana plasmática|membranas plasmáticas]], esto es, [[bicapa lipídica|bicapas lipídicas]] que poseen [[proteína]]s embebidas en ellas. Dicha propiedad se debe a la [[membrana semipermeable|selectividad de membrana]], una característica de las membranas celulares que las faculta como agentes de separación específica de sustancias de distinta índole química; es decir, la posibilidad de permitir la permeabilidad de ciertas sustancias pero no de otras.<ref name="lodish">{{cita libro| autor = Lodish ''et al.'' | título = Biología celular y molecular | año = 2005 | editorial = Buenos Aires: Médica Panamericana | id = ISBN 950-06-1974-3 }}</ref>
 
Este canal permite el paso de moléculas más grandes que en el transporte activo ya que pasan a través de las proteínas atraídas por el ión que hace que entren en el [[citoplasma]]. Estas moléculas grandes suelen ser glucosa o aminoácidos. Sin embargo, debido a la naturaleza hidrófoba de los lípidos que componen las membranas de la célula sino fuera por la proteína de transporte las moléculas solubles en agua (glucosa, etc.) y los iones no podrían pasar a través de la membrana, ya que serían demasiado grandes.
Los movimientos de casi todos los solutos a través de la membrana están mediados por [[proteína transportadora de membrana|proteínas transportadoras de membrana]], más o menos especializadas en el transporte de moléculas concretas. Puesto que la diversidad y [[fisiología]] de las distintas [[célula]]s de un organismo está relacionada en buena medida con su capacidad de captar unos u otros elementos externos, se postula que debe existir un acervo de proteínas transportadoras específico para cada tipo celular y para cada momento fisiológico determinado;<ref name="lodish"/> dicha expresión diferencial se encuentra [[regulación genética|regulada]] mediante: la [[transcripción]] diferencial de los [[gen]]es codificantes para esas proteínas y su [[traducción]], es decir, mediante los mecanismos genético-moleculares, pero también a nivel de la biología celular: dichas proteínas pueden requerir de activación mediada por [[transducción de señal|rutas de señalización celular]], activación a nivel [[bioquímico]] o, incluso, de localización en vesículas del [[citoplasma]].<ref name="alberts">{{cita libro
La proteína del transporte implicada es trans-membranal, es decir, atraviesa totalmente la membrana y está formada por un agujero en el medio que permite a las moléculas pasar a través de ella.
| autor = Alberts ''et al''
| título = Biología molecular de la célula
| año = 2004
| editorial = Barcelona: Omega
| id = ISBN 54-282-1351-8
}}</ref>
 
En comparación con transporte activo, la difusión facilitada no requiere energía (ATP) y además no va en contra del gradiente de concentración. La difusión facilitada puede ocurrir en poros y canales bloqueados. Los poros nunca se cierran, pero los canales bloqueados se abren y se cierran en respuesta a estímulos nerviosos. Las proteínas del transporte que participan en la difusión facilitada son similares a las enzimas. Las proteínas del transporte también tienen un límite de solutos que pueden transportar.
== Generalidades ==
ademas que el roby baggio es una riata
 
Termodinámicamente, el flujo de sustancias de un compartimento a otro puede realizarse a favor o en contra de un [[gradiente]], ya sea de [[concentración]], o [[electroquímico]]. Si el intercambio de sustancias se realiza a favor del gradiente, esto es, en el sentido de los potenciales decrecientes, el requirimiento de energía externo al sistema es nulo; si, en cambio, el transporte se hace en contra del gradiente, se requiere el aporte de energía, energía metabólica en nuestro caso.<ref>{{cita libro
| autor = Cromer, A.H.
| título = Física para ciencias de la vida
| año = 1996
| editorial = Reverté ediciones
| id = ISBN para España 84-291-1808-X
}}</ref> Por ejemplo, un mecanismo químico de separación clásico que no requiere un aporte de energía externo es la [[diálisis (bioquímica)|diálisis]]: en ella, una membrana semipermeable separa dos soluciones que difieren en la concentración de un mismo soluto. Si la membrana permite el paso de agua pero no el del soluto, sucede que el agua fluye hacia el compartimento más concentrado en soluto, a fin de establecer un [[equilibrio]] en el cual la energía del sistema sea mínima. Para que suceda este flujo, puesto que el agua se desplaza de un lugar muy concentrado a uno muy diluido en disolvente (en cuanto a soluto, se da la situación opuesta), y, por ello, lo hace a favor de gradiente, no se requiere un aporte de energía externo.
 
[[Archivo:Cell membrane scheme.png|thumb|250px|Diagrama de una [[membrana plasmática]] 1. fosfolípido
2. colesterol
3. glicolípido
4. glúcido
5. proteína transmembrana
6. glicoproteína
7. proteína anclada a un fosfolípido
8. glicoproteína periférica.
]]
 
La naturaleza de las membranas biológicas, especialmente la de sus lípidos, es anfipática, lo que se traduce en que forman una bicapa que alberga una parte interna hidrofóbica y una externa hidrofílica, permite que surja una posibilidad de transporte, la [[difusión simple]] o difusión pasiva, que consiste en la [[difusión]] de sustancias a su través sin gasto de [[energía metabólica]] y sin ayuda de proteínas transportadoras. En el caso de que la sustancia a transportar posea una [[carga]] neta, difundirá no sólo en respuesta a un gradiente de concentración, sino también al [[potencial de membrana]], esto es, al [[gradiente electroquímico]].
 
;Permeabilidad relativa de una bicapa de fosfolípidos a distintas sustancias<ref name="lodish"/>
{| {{tablabonita}}
! Tipo de sustancia
! Ejemplos
! Comportamiento
|-----
| Gases
| CO<sub>2</sub>, N<sub>2</sub>, O<sub>2</sub>
| Permean
|-bgcolor="#EFEFEF"
| Moléculas polares pequeñas sin carga
| [[Urea]], [[agua]], [[etanol]]
| Permean, total o parcialmente
|-----
| Grandes moléculas polares sin carga
| [[glucosa]], [[fructosa]]
| No permean
|-bgcolor="#EFEFEF"
| Iones
| K<sup>+</sup>, Na<sup>+</sup>, Cl<sup>-</sup>, HCO<sup>3-</sup>
| No permean
|-----
| Moléculas polares cargadas
| [[Adenosín trifosfato|ATP]], [[aminoácido]]s, [[glucosa-6-fosfato]]
| No permean
|}
 
Puesto que son pocas las moléculas que son capaces de difundir a través de una membrana lipídica, la mayoría de los procesos de transporte involucran a proteínas de transporte. Se trata de [[proteína transmembrana|proteínas transmembrana]] que poseen multitud de [[alfa hélice|hélices alfa]] inmersas en la matriz lipídica o bien, al menos en bacterias, [[lámina beta|beta láminas]].<ref name="prescott">{{cita libro| autor = Prescott, L.M. | título = Microbiología | año = 1999 | editorial = McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. | id = ISBN 84-486-0261-7 }}</ref> Dicha estructura probablemente implique una vía de entrada a través de entornos hidrofílicos proteicos que causarían una disrupción en el medio altamente hidrofóbico constituido por los lípidos.<ref name="lodish"/> Las proteínas intervienen de diversas formas en el transporte: actúan tanto como bombas impulsadas por [[Adenosín trifosfato|ATP]], esto es, por energía metabólica, o como canales de difusión facilitada.
 
== Termodinámica ==
 
Un proceso fisiológico sólo puede llevarse a cabo si no contraviene los principios [[termodinámica|termodinámicos]] elementales. El transporte de membrana obedece algunas leyes físicas que definen sus capacidades y por ello su utilidad biológica.
 
Un principio general de la termodinámica que gobierna la transferencia de sustancias a través de membranas u otras supeficies es que el cambio de la [[energía libre de Gibbs|energía libre]], Δ''G'', para el transporte de un [[mol]] de una sustancia concentrada a C<sub>1</sub> en un compartimento, hacia un lugar en el que esté a C<sub>2</sub>, es de:<ref name="mathews"/>
 
:<math>\Delta G = RT\ log \frac{C_2}{C_1}</math>
 
Por lo que si C<sub>2</sub> es menor que C<sub>1</sub>, Δ''G'' es también negativo, y el proceso es termodinámicamente favorable. Conforme se va transfieriendo la energía de un compartimento a otro, y salvo que intervengan otros factores, se llega a un [[equilibrio]] donde C<sub>2</sub>=C<sub>1</sub>, y por ello Δ''G''=0. No obstante, existen tres circunstancias enl as que puede evitarse esta igualdad, circunstancias vitales para el desempeño de la función ''in vivo'' de las membranas biológicas:<ref name="mathews"/>
 
*Las macromoléculas de un lado de la membrana pueden unir específicamente a un determinado compuesto o modificarlo químicamente. De este modo, aunque la concentración del compuesto sea realmente diferente a ambos lados de la membrana, su disponibilidad reducida en uno de los compartimentos puede hacer que, a efectos prácticos, no exista un gradiente que favorezca el transporte.
 
*Puede existir un [[potencial eléctrico de membrana]] a través de ella que influya en la distribución de iones. Por ejemplo, para un proceso en el que el transporte de iones se de desde el exterior al interior, sucede que:
 
:<math>\Delta G = RT\ log \frac{C_{dentro}}{C_{fuera}}+ZF \Delta P</math>
 
:Donde F es la [[constante de Faraday]] y Δ''P'' el potencial de membrana, en [[voltio]]s. Si Δ''P'' es negativo y Z es positivo, el término ''ZFΔP'' contribuye de forma negativa a Δ''G'', esto es, favorece el transporte de cationes hacia el interior de la célula. Esto es, si la diferencia de potencial se mantiene, el estado de equilibrio Δ''G''=0 no corresponderá a una cantidad equimolecular de iones a ambos lados de la membrana.
 
*Si se acopla un proceso con una Δ''G'' negativa al proceso, el Δ''G'' global deberá ser modificado. Esta situación, común en el transporte activo, se describe según:
 
:<math>\Delta G = RT\ log \frac{C_{dentro}}{C_{fuera}}+\Delta G^b</math>
 
:Donde Δ''G<sup>b</sup>'' corresponde a una reacción favorecida termodinámicamente, como la hidrólisis de [[Adenosín trifosfato|ATP]], o el cotransporte de un compuesto que se desplace a favor de su gradiente.
 
== Tipos ==
 
=== Difusión simple ===
 
[[Archivo:Diffusion.jpg|thumb|250px|Una [[membrana semipermeable]] separa dos compartimentos con concentraciones distintas de un soluto: con el paso del tiempo, el soluto difundirá hasta alcanzar el equilibrio a ambos lados.]]
 
Como se mencionó anteriormente, la difusión pasiva es un fenómeno espontáneo puesto que suceden incrementando la [[entropía]] del sistema, y disminuyendo la [[energía libre]].<ref name="mathews">{{cita libro | apellidos = Mathews | nombre = C. K. | coautores = Van Holde, K.E et Ahern, K.G | título = Bioquímica | edición = 3ª | fecha = 2003 | editorial = | ubicación = | id = ISBN 84-7892-053-2}}</ref> No requiere de la intervención de proteínas de membrana, pero sí de las características de la sustancia a transportar y de la naturaleza de la bicapa. Para el caso de una membrana fosfolipídica pura, la velocidad de difusión de una sustancia depende de su:
* gradiente de concentración,
* hidrofobicidad,
* tamaño,
* carga, si la molécula posee carga neta.
 
Estos factores afectan de diversa manera a la velocidad de difusión pasiva:
 
*a mayor gradiente de concentración, mayor velocidad de difusión,
*a mayor hidrofobicidad, esto es, mayor [[coeficiente de partición]], mayor solubilidad en lípido y por tanto mayor velocidad de difusión,
*a mayor tamaño, menor velocidad de difusión,
*dado un potencial de membrana, es decir, la [[diferencia de potencial]] entre la cara exoplasmática y la endoplasmática de la membrana, y un gradiente de concentración se define un [[gradiente electroquímico]] que determina las direcciones de transporte energéticamente favorables de una molécula cargada, dependiendo de la naturaleza de ésta y del signo del potencial, si bien la mayor parte de las células animales poseen carga negativa en su exterior.<ref name="eckert">{{cita libro | apellidos = Randall | nombre = D. | coautores = Burggren, W. et French, K. | título = Eckert Fisiología animal| edición = 4ª | año = 1998 | editorial = | ubicación = | id = ISBN 84-486-0200-5 }}</ref>
 
La difusión simple a través de la membrana lipídica muestra una [[cinética de no saturación]], esto es, que, puesto que la tasa neta de entrada está determinada sólo por la diferencia en el número de moléculas a cada lado de la membrana, la entrada aumenta en proporción a la concentración de soluto en el fluido extracelular. Esta característica distingue la difusión simple de los mecanismos de penetración por canales de transporte mediado.<ref name="eckert"/>
 
=== Difusión facilitada ===
 
[[Archivo:Scheme facilitated diffusion in cell membrane-es.svg|thumb|350px|La difusión facilitada involucra el uso de un proteína para facilitar el movimiento de moléculas a través de la membrana. En algunos casos, las moléculas pasan a través de canales con la proteína. En otros casos, la proteína cambia su forma, permitiendo que las moléculas pasen a través de ella.]]
 
Bajo el mismo principio termodinámico que en el caso de la difusión simple, es decir, que el soluto a transportar lo hace a favor de gradiente, la difusión facilitada opera de modo similar, pero está facilitada por la existencia de [[proteína de canal|proteínas canal]], que son las que facilitan el transporte de, en este caso, agua o algunos iones y moléculas hidrófilas. Estas proteínas integrales de membrana conforman estructuras en forma de poro inmersas en la bicapa, que dejan un canal interno hidrofílico que permite el paso de moléculas altamente lipófobas como las mencionadas anteriormente. La apertura de este canal interno puede ser constitutiva, es decir, continua y desregulada, en los [[canal no regulado|canales no regulados]], o bien puede requirir una señal que medie su apertura o cierre: es el caso de los [[canal regulado|canales regulados]].<ref name="lodish"/>
 
=== Transporte activo y cotransporte ===
 
En él se efectúa un transporte en contra del gradiente de concentración o electroquímico y, para ello, las proteínas transportadoras implicadas consumen energía metabólica (comúnmente [[adenosín trifosfato]]). La hidrólisis del compuesto que actúa como [[moneda energética]] puede ser muy evidente, como en el caso de los transportadores que son [[ATPasa]]s, o puede tener un origen indirecto: por ejemplo, los cotransportadores emplean gradientes de determinados solutos para impulsar el transporte de un determinado compuesto en contra de su gradiente, a costa de la disipación del primer gradiente mencionado. Pudiera parecer que en este caso no interviene un gasto energético, pero no es así puesto que el establecimiento del gradiente de la sustancia transportada colateralmente al compuesto objetivo ha requerido de la hidrólisis de ATP en su generación mediante unos determinados tipos de proteínas denominados [[bomba (bioquímica)|bombas]].<ref name="alberts"/> Por ello, se define [[transporte activo primario]] como aquél que hidroliza ATP de forma directa para transportar el compuesto en cuestión, y [[transporte activo secundario]] como aquél que utiliza la energía almacenada en un gradiente electroquímico.
 
El descubrimento de la existencia de este tipo de transportadores se produjo al estudiar cinéticamente la transferencia de moléculas a través de las membranas: para algunos solutos, se observó que la velocidad de entrada alcanza una meseta a partir de cierta concentración externa a partir de la cual no se produce un incremento significativo de velocidad de captación, esto es, surge una respuesta tipo [[curva logística]]. Se interpretó que el transporte aquí se produce por la formación de un complejo sustrato-transportador, conceptualmente idéntico al complejo enzima-sustrato de la [[cinética enzimática]]. Por ello, cada proteína transportadora posee una constante de afinidad por el soluto que es igual a la concentración del soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad de su valor máximo (equivaldría, para el caso de un [[enzima]], a la [[constante de Michaelis-Menten]]).<ref name="eckert"/>
 
Algunos rasgos importantes del transporte activo, además de su capacidad de intervenir aun en contra de gradiente, su cinética y el empleo de ATP, son: su elevado grado de selectividad y su facilidad de inhibición farmacológica selectiva.<ref name="eckert"/>
 
==== Transportadores ====
 
[[Archivo:TransportProteine.png|thumb|Uniporte, simporte y antiporte de moléculas a través de transportadores de membrana.]]
 
Un transportador puede movilizar diversos iones y moléculas; según la direccionalidad, se distinguen:
*antiportadores: aquéllos que transportan un tipo de molécula en contra de su gradiente al mismo tiempo que desplazan uno o más iones diferentes a favor del suyo, siendo ambos gradientes contrapuestos,
*simportadores: los que desplazan el compuesto a transportar en contra de su gradiente acoplando este trasiego al desplazamiento de uno o más iones diferentes a favor del suyo, que, en este caso, es equivalente al de la molécula a transportar.
Ambos reciben el nombre de [[contransportador]]es.
 
==== Bombas ====
 
[[Archivo:Sodium Pump.svg|thumb|Diagrama simplificado de una [[bomba de sodio]].]]
 
Una bomba es una proteína que hidroliza ATP para transportar a través de una membrana un determinado soluto a fin de generar un gradiente electroquímico que confiera unas características de [[potencial de membrana|potencial]] a ésta. Dicho gradiente posee un interés por sí mismo para la definición del estado de la célula, como es el [[potencial de Nernst]], pero interviene activamente en el transporte de sustancias a través de la membrana, que es el tema aquí tratado, puesto que aporta un aumento de entropía al sistema en caso de cotransporte de sustancias que se encuentran en trasiego en contra de su gradiente.
 
Una de las bombas de mayor relevancia en células animales es la [[bomba sodio-potasio]], que opera mediante el mecanismo siguiente:<ref name="lehninger">{{cita libro | apellidos= Lehninger | nombre= Albert | título= Principles of Biochemistry, 2nd Ed. | editorial= Worth Publishers | año= 1993 | id= ISBN 0-87901-711-2}}</ref>
 
#unión de tres Na<sup>+</sup> a sus sitios activos.
#fosforilación de la cara citoplasmática de la bomba que induce a un cambio de conformación en la proteína. Esta fosforilación se produce por la transferencia del grupo terminal del ATP a un residuo de [[ácido aspártico]] de la proteína.
#el cambio de conformación hace que el Na<sup>+</sup> sea liberado al exterior.
#una vez liberado el Na<sup>+</sup>, se unen dos moléculas de K<sup>+</sup> a sus respectivos sitios de unión de la cara extracelular de la proteína.
#la proteína se desfosforila produciéndose un cambio conformacional de esta, lo que produce una transferencia de los iones de K<sup>+</sup> al [[citosol]].
 
== Selectividad de membrana ==
 
Puesto que la característica primordial del transporte a través de una membrana biológica es la selectividad de ésta y su subsiguiente actuación como barrera específica para determinadas sustancias, la fisiología subyacente de este fenómeno ha sido estudiada profusamente. Clásicamente se ha dividido el estudio de esta propiedad en lo referente a [[electrolito]]s y a no electrolitos.
 
=== Selectividad para electrolitos ===
[[Archivo:Potassium channels shut and open.png|thumb|280px|Sección medial de un canal de K<sup>+</sup>cerrado, a la izquierda, y abierto, a la derecha. En verde, los cationes; en rojo, los residuos aminoacídicos cargados que definen el poro e interactúan con los iones. ]]
 
Los canales iónicos definen un diámetro interno que permite el paso de pequeños iones de forma más o menos específica. Puesto que el tamaño del ion está relacionado con la especie química, se podría asumir ''a priori'' que un canal cuyo diámetro de poro fuera suficiente para el paso de un ion permitiría asimismo el trasiego de otros de menor tamaño, cosa que no sucede en la mayoría de los casos. Existen dos características ajenas al tamaño que son importantes en la determinación de la selectividad de los poros de la membrana: la facilidad de [[deshidratación]] e interacción con las cargas del interior del poro.<ref name="eckert"/>
 
Para que un ion penetre en el poro, debe disociarse de las moléculas de agua que lo recubren en sucesivas [[capa de solvatación|capas de solvatación]]. La tendencia a deshidratarse, o la facilidad para hacerlo, está relacionada con el tamaño del ion: los iones grandes lo hacen con más facilidad que los pequeños, por lo que un poro con centros polares débiles admitirá preferentemente iones grandes, antes que pequeños.<ref name="eckert"/>
 
Cuando el interior del canal está tapizado de [[grupo polar|grupos polares]], procedentes de las cadenas laterales de sus [[aminoácido]]s componentes,<ref name="lehninger"/> la interacción del ion deshidratado con estos centros puede ser más importante que la facilidad de deshidratación para conferir la especificidad del canal. Por ejemplo, un canal revestido de [[histidina]]s y [[arginina]]s, con grupos cargados positivamente, repelerá de forma selectiva a los iones cargados con el mismo signo, pero facilitará el paso de los cargados negativamente. Además, en este caso, los iones más pequeños pueden interactuar de forma más cercana por cuestiones estéricas, lo cual incrementa en mucho las interacciones carga-carga y, por tanto, exagera el efecto.<ref name="eckert"/>
 
=== Selectividad para no electrolitos ===
 
Los no electrolitos, sustancias que generalmente son hidrofóbicas y lipofílicas, suelen atravesar la membrana por disolución en la bicapa lipídica y, por tanto, mediante difusión simple. La facilidad para difundir en este caso es dependiente del coeficiente de partición K, por lo general, si bien existen algunos no electrolitos que atraviesan la membrana por transporte mediado por un transportador.
 
En el caso de que el no electrolito esté parcialmente cargado, es decir, sea más o menos polar, como es el caso del [[etanol]], [[metanol]] o [[urea]], se permite el paso a través de la membrana mediante canales acuosos inmersos en la membrana. Es interesante recalcar que no existe un mecanismo de regulación efectivo que establezca barreras a este transporte, lo que implica una vulnerabilidad intrínseca de las céulas a la penetración de estas moléculas.<ref name="eckert"/>
 
== Véase también ==
*[[Difusión simple a través de la membrana celular]]
*[[Transporte celular]]
*[[Transporte trans-membranalde membrana]]
[[Categoría:Fisiología celular]]
 
== Referencias ==
{{Listaref|2}}
 
 
[[Categoría:Fisiología celular|Transporte de membrana]]
[[Categoría:Biología molecular|Transporte de membrana]]
 
[[de:Membrantransport]]
[[en:Membrane transport]]
[[eo:Membrantransporto]]
[[fr:Transporteur membranaire]]
[[it:Trasporto di membrana]]
[[ru:Мембранный транспорт]]
[[sr:Мембрански транспорт]]
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