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Diferencia entre revisiones de «Psilotaceae»

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| name = Psilotáceas
| image = Psilotum.jpg
| image_caption = Detalle de ramas (verdes) y [[esporangio]]s (amarillos) de ''[[Psilotum]]''. Nótese lo reducido de las hojas y la ramificación dicotómica del tallo.
| regnum = [[Plantae]]
| superior = {{Plantilla:Clados superiores incluido Monilophyta}}
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Las '''psilotáceas''' son(nombre uncientífico grupo'''Psilotaceae''', monofilético"'''''whisk (conferns'''''" unen antecesoringlés) comúnson una [[familia (biología)|familia]] de plantas emparentadas con los [[helechos]], que se caracterizan por tenerposeer el [[esporófito]] muy simplificado (sin raíces, con [[eufilos]]hojas reducidosreducidas, raíces ausentes y ramificacióncon dicotómica delun tallo, lo que hizo que durante mucho tiempo se lasramifica creyera plantas primitivas emparentadas con ''[[Rhynia]]''dicotómicamente), a pesar delo que noprobablemente se encontrarondebe fósilesa que sostuvieran este argumento. Los análisis genéticos las posicionaron como hermanas de lassu [[ofioglosáceas]]micotrofia|asociación (con quieres comparten importantes [[sinapomorfíahongos]]s). enMuchas unde nodoellas basal de lasson [[monilophytasepífita]]s. HaySon sólola dosúnica génerosfamilia vivientes,del orden ''Psilotum'Psilotales' con 2 especies y ''Tmesipteris'' con unas 10 epecies.
 
La simplificación que sufrió el cuerpo del esporófito al haberse derivado hacia la vida parásita, hizo creer durante mucho tiempo que las psilotáceas eran plantas que retuvieron muchos caracteres primitivos similares a los encontrados en las primeras [[plantas vasculares]] del registro fósil como ''[[Rhynia]]'', a pesar de que no se encontraron fósiles que sostuvieran este argumento. Por lo tanto serían plantas que se hubieran desprendido del árbol filogenético de las plantas vasculares antes de la aparición de los helechos en sentido amplio ([[monilofita]]s).
== Filogenia ==
 
Hoy en día, los modernos análisis de [[filogenia]] basados en [[análisis moleculares de ADN|estudios de ADN]] consensuaron en que las psilotáceas como aquí definidas se posicionan como grupo hermano de las [[ofioglosáceas]] (que es un grupo de helechos primitivos con quien comparten importantes caracteres únicos que heredaron del ancestro común a las dos familias) en un nodo basal de los helechos en sentido amplio o [[monilofitas]]. Hay solo dos géneros vivientes, ''[[Psilotum]]'' con 2 especies y ''[[Tmesipteris]]'' con unas 10 especies.
Como circunscripto según [[Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006|Smith ''et al.'' (2006)]] (ver taxobox), es [[monofilético]] (Hasebe ''et al.'' 1995, Hauk 1995, Pryer ''et al.'' 2001a y 2004).
 
== Descripción ==
Hasta el 2001 ''Psilotum'' era considerado un "fósil viviente", verdadero exponente vivo de las primeras plantas vasculares como ''[[Rhynia]]''. Los análisis genéticos demostraron que junto con [[Ophioglossaceae]] forman un grupo monofilético hermano del resto de los helechos, junto con los cuales forman la división [[Monilophyta]].▼
 
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|[[Archivo:FilogeniaPteridofitos.gif|thumb|500px|<center>'''Ubicación de psilotáceas en el árbol filogenético de las traqueofitas'''.<small> El clado, junto con Ophioglossales, representa a las monilofitas vivas más antiguas.</small></center>]]▼
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== Taxonomía ==
 
=== Clasificación ''sensu'' Smith ''et al.'' 2006 ===▼
 
Clados y taxones superiores: {{Plantilla:Clados superiores incluido Monilophyta para texto}}, Clase [[Psilotopsida]], Orden '''Psilotales''', familia '''Psilotaceae'''.▼
 
Sinónimos: "Whisk ferns" (en inglés), incluido '''Tmesipteridaceae'''.
 
Circunscripción: 2 géneros: ▼
* ''[[Psilotum]]'' con unas 2 especies, cosmopolita.▼
* ''[[Tmesipteris]]'' con unas 10 especies, en Australia y el Pacífico Sur.▼
 
=== Otras clasificaciones ===▼
 
Debido a la ramificación dicotómica y la simplificación del esporofito, en las clasificaciones tradicionales este clado era ubicado en su propia clase, como una pteridofita antigua. La clasificación ''sensu'' [[Sistema Engler|Engler]] es la siguiente:▼
 
* Reino [[Plantae]] (polifilético), división [[Embryophyta asiphonogama]] (parafilético), subdivisión [[Pteridophyta]] (parafilético), clase '''Psilotopsida''', orden '''Psilotales''', familia '''Psilotaceae''' (monofilético, equivalente a Psilotales / Psilotaceae ''sensu'' Smith ''et al.'').▼
 
== Ecología ==▼
 
Plantas herbáceas, terrestres pero más comúnmente [[epífitas]], se las encuentra especialmente sobre los troncos de los [[helechos arborescentes]]. Dependen de la presencia de ciertos hongos con los que forman [[micorrizas]] endofíticas para la producción de esporas.▼
 
Pantropicales y de climas templados donde no hay estaciones muy frías ("warm temperate"), no se desarrollan en áreas muy secas.
 
El mayor número de especies se encuentra en el Sudeste de Asia y el Pacífico Sur, principalmente en bajas altitudes.
 
== Evolución ==
 
El registro fósil de esta familia no es muy extenso y nunca sostuvo una relación entre las psilotáceas y ''Rhynia'', como se pensaba. Ahora que están inequívocamente emparentadas con el resto de las monilofitas, se han reinterpretado sus rasgos morfológicos, y ahora se consideran una simplificación desde un estado más complejo correspondiente al ancestro de los helechos. Aparentemente la simplicidad de sus caracteres haya sido una reducción, consecuencia de su asociación con hongos o micotrofía (Judd ''et al.'' 2002). ▼
 
== Caracteres ==
 
{| align=right
|[[Image:Pteridophyta_alternancia-de-generaciones.gif|thumb|250px|'''Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla.,''' entre las que se encuentran las psilotáceas.
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<small> Referencias: <br />
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'''M! ''': meiosis, <br />
'''F! ''': fecundación</small>]]
|}Las psilotáceas son [[plantas vasculares]] con [[ciclo de vida]] haplodiplonte donde la [[alternancia de generaciones]] es bien manifiesta, conpor esporofitolo tanto poseen [[esporófito]] y gametofito[[gametófito]] que se desarrollan hasta ser multicelulares ey son independientes el uno del otro (dependiendo cada uno exclusivamente de sí mismo para sobrevivir), con esporas[[espora]]s como unidad de [[dispersión (botánica)|dispersión]] y de resistencia. El gametofitogametófito es un "talo" (cuerpo sin organización en [[tejido]]s), y elproduce las [[gameta]]s que al ser fecundadas desarrollan un esporófito cuya esporofitoestructura es un "cormo" (conorganizado en [[raíz,]] y [[vástago]] y un sistema vascular que los vincula), el esporófito en sus [[esporangio]]s da las [[espora]]s que en condiciones favorables se desarrollan en nuevos gametófitos. Debido a estas características, tradicionalmente se agrupa a las agrupapsilotáceas con el resto de las plantas vasculares sin semilla o "[[Pteridophyta|pteridofitas]]".
 
Ahora que se conoce la filogenia de las psilotáceas, se sabe que los esporofitos de sus antepasados poseían megafilos o "frondes" (Euphyllophyta), aunque en las psilotáceas se encuentran considerablemente reducidos. Algunos autores aún llaman "microfilos" a las excrecencias del tallo de las psilotáceas, pero hoy en día el término prefiere evitarse, ya que es mejor utilizado para referirse a las hojas de las [[lycophyta]]s, que tienen un origen diferente de los megafilos de las euphyllophytas. Hasta hace poco muchos autores preferían llamarlas "enaciones", sin hacer referencia a su origen. Smith ''et al.'' (2006) los llaman "''eufilos reducidos, con una sola vena o sin venas''". Por lo tanto pareciera que en la jerga científica apareció la palabra "eufilos", definida por su origen filogenético, que acompañará a la palabra "megafilos", definida por su tamaño y cantidad de haces vasculares que entran desde el tallo.▼
 
Raíces ausentes, caracter único en pteridofitas. La planta está anclada al sustrato por tallos subterráneos que pueden portar "gemas" ("gemmae" en inglés), ver descripción más adelante.
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<small> Obsérvense los esporangios lobados.</small>]]
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▲== Ecología ==
 
De distribución pan[[tropical]] y también presentes en climas templados donde no hay estaciones muy frías (clima "''warm temperate''" en inglés), no se desarrollan en áreas muy secas. El mayor número de especies se encuentra en el sudeste de [[Asia]] y el [[Pacífico Sur]], principalmente en bajas altitudes.
 
▲PlantasSon herbáceas,plantas [[herbácea]]s. Pueden ser terrestres pero lo más comúnmentecomún es que sean [[epífitas]], cuando es así se las encuentra especialmente sobre los troncos de los [[helechos arborescentes]]. Dependen de la presencia de ciertos hongos con los que forman [[micorrizas]] endofíticas, necesarias para la producción de esporas[[espora]]s.
 
== Evolución, Filogenia y Taxonomía ==
 
*Como circunscripto según [[Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006|Smith ''et al.'' (2006)]] (ver taxobox), es [[monofilético]] (Hasebe ''et al.'' 1995, Hauk 1995, Pryer ''et al.'' 2001a<ref name="Pryer et al. 2001a">Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".'' Nature ''409: 618-622 (pdf [http://www.pryerlab.net/publication/fichier199.pdf aquí])</ref> y 2004). ▼
 
Hasta el 2001 ''Psilotum'' fue considerado un "[[fósil viviente]]", verdadero exponente vivo de las primeras [[plantas vasculares]] como ''[[Rhynia]]''. Sin embargo esa hipótesis nunca recibió apoyo del registro [[fósil]] de esta familia, que no sostiene una posible relación con ''[[Rhynia]]'', aunque no es muy extenso.
▲HastaLos el 2001 ''Psilotum'' era considerado un "fósil viviente", verdadero exponente vivoanálisis de las primeras plantas vasculares como ''[[Rhynia]]''. Los análisis genéticosADN demostraron que junto con [[Ophioglossaceae]] forman un grupo monofilético hermano del resto de los helechos, junto con los cuales y junto con ''[[Equisetum]]'' forman la división [[Monilophyta]].
 
▲El registro fósil de esta familia no es muy extenso y nunca sostuvo una relación entre las psilotáceas y ''Rhynia'', como se pensaba. Ahora que está consensuado están inequívocamente emparentadas con el resto de las monilofitas, se han reinterpretado sus rasgos morfológicos, y ahora se consideranconsidera que la simplicidad de sus caracteres es una reducción (es decir, que sufrieron una simplificación desdea partir de un estado más complejo de sus caracteres, estado correspondiente al ancestro decomún a todos los helechos.[[helecho]]s Aparentementejunto laa simplicidadlos de[[equiseto]]s susy caractereseste haya[[clado]]). sidoAparentemente unala reducción, fue consecuencia de su asociación con hongos o micotrofía[[micotrofia]] (Judd ''et al.'' 2002).
 
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▲|[[Archivo:FilogeniaPteridofitos.gif|thumb|500px|<center>'''Ubicación de psilotáceas en el árbol filogenético de las traqueofitasplantas vasculares'''.<small> El [[clado]], junto con Ophioglossales, representa a las monilofitas vivas más antiguas.</small></center>]]
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Ahora que se conoce la filogenia de las psilotáceas, se sabe que los esporofitos de sus antepasados poseían hojas de tipo [[eufilo]] (y por lo tanto son descendientes de las primeras [[eufilofita]]s), y si bien todas las plantas con hojas amplias (hojas llamadas por ese motivo frondes o megafilos) son eufilofitas, en las psilotáceas los eufilos se encuentran considerablemente reducidos. {{Ref_label|A|a|none}}
 
▲=== Clasificación ''sensu'' Smith ''et al.'' 2006 ===
 
▲Clados y taxones superiores: {{Plantilla:Clados superiores incluido Monilophyta para texto}}, Clase [[Psilotopsida]], Orden '''Psilotales''', familia '''Psilotaceae'''.
 
▲Circunscripción: 2 géneros:
▲* ''[[Psilotum]]'' con unas 2 especies, cosmopolita.
▲* ''[[Tmesipteris]]'' con unas 10 especies, en Australia y el Pacífico Sur.
 
[[Sinonimia (bilogía)|Sinónimo]]: '''Tmesipteridaceae'''.
 
▲=== Otras clasificaciones ===
 
▲Debido a la ramificación dicotómica del tallo y la simplificación generalizada del esporofitoesporófito, en las clasificaciones tradicionales este clado era ubicado en su propia clase, como una pteridofita antigua. La clasificación ''sensu'' [[Sistema Engler|Engler]] es la siguiente:
 
▲* Reino [[Plantae]] (polifilético), división [[Embryophyta asiphonogama]] (parafilético), subdivisión [[Pteridophyta]] (parafilético), clase '''Psilotopsida''', orden '''Psilotales''', familia '''Psilotaceae''' (monofilético, equivalente a Psilotales / Psilotaceae ''sensu'' Smith ''et al.'').
 
== Véase también ==
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* Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver [[Pteridophyta]]
 
== Enlaces externosNotas ==
 
<div class="references-small" style="-moz-column-count:1; column-count:1;">
* Stevens, P. F. (2001 en adelante). [http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ Angiosperm Phylogeny Website]. Actualizado regularmente.▼
▲Ahora'''a.''' que se conoce la filogenia de las psilotáceas, se sabe que los esporofitos de sus antepasados poseían megafilos o "frondes" (Euphyllophyta), aunque en las psilotáceas se encuentran considerablemente reducidos.{{Note_label|A|a|none}} Algunos autores aún llaman "microfilos" a las excrecencias del tallo de las psilotáceas, pero hoy en día el término prefiere evitarse, ya que es mejor utilizadoutilizarlo para referirse a las hojas de las [[lycophytalicofita]]s, que tienen un origen diferente de los megafilos de las euphyllophytaseufilofitas. Hasta hace poco muchoshabía autores que preferían llamarlasllamar a estas hojas "enaciones", sin hacer referencia a su origen. Smith ''et al.'' (2006) los llaman "''eufilos reducidos, con una sola vena o sin venas''". Por lo tanto pareciera que en la jerga científica apareció la palabra "eufilos", definida por su origen filogenético, que acompañará a la palabra "megafilos", definida por su tamaño y cantidad de haces vasculares que entran desde el tallo.
</div>
 
== Referencias ==
* [http://www.pryerlab.net/publication/index.shtml Pryer's lab] con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora.▼
 
{{Listaref}}
{{commonscat|Psilotaceae}}▼
 
== ReferenciasBibliografía ==
 
* A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". ''Taxon'' 55(3), 705-731 (pdf [http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf aquí])▼
=== Libros ===
 
* Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. ''Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.'' Sinauer Axxoc, USA.
 
=== PublicacionesEnlaces externos ===
 
▲* Stevens, P. F. (2001 en adelante). [http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ Angiosperm Phylogeny Website]. Actualizado regularmente.
▲* Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".'' Nature ''409: 618-622 (pdf [http://www.pryerlab.net/publication/fichier199.pdf aquí]).
 
▲* [http://www.pryerlab.net/publication/index.shtml Pryer's lab] con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora.
▲* A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". ''Taxon'' 55(3), 705-731 (pdf [http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf aquí])
 
▲{{commonscat|Psilotaceae}}
 
[[Categoría:Psilotaceae]]
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