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[[Archivo:View of a Skull.jpg|250px|miniaturadeimagen|derecha|Visualización del dibujo de un cráneo hecho por [[Leonardo da Vinci]], en este se puede apreciar remanencias de la [[arteria meningea media]] y una visión misma del endocraneo.]]
Tras el [[hundimiento del Titanic]] ocurrido la noche del [[14 de abril|14]] al [[15 de abril]] de 1912 en el [[océano Atlántico]] Septentrional frente a las costas de [[Isla de Terranova|Terranova]], el recuento total de víctimas llegó a ser de 1 491, dentro de los que destacaron incluir pasajeros de [[países latinos]]. Algunos sobrevivieron, tal es el caso de la camarera [[Violeta Jessop]], mientras que otros como el caso de [[Manuel Ramírez Uruchurtu]] fallecieron en el suceso.
El [[cráneo]] humano se encuentra conformado por ocho huesos, sin tomar en cuenta piezas óseas que se conocen bajo el nombre de [[huesos suturales]]. Estos ocho huesos integran parte de una única conformación, en conjunto con la [[Huesos de la cara|cara]], conocida como [[cabeza]]. Es común que el término cráneo sea usado para designar a la totalidad de la cabeza ósea, lo cual es impropio en el estudio de la [[anatomía]]. Sin embargo, en otros ámbitos (como la [[embriología]], [[biología]] y demás) se considera el cráneo como sinónimo de esqueleto de la cabeza. En este artículo se refleja la composición del mismo cráneo y los elementos anatómicos que se encuentran en cada uno de los huesos, así como las características mismas y el desarrollo que presenta, cubriendo todos los aspectos relacionados con su estudio anatómico.
== ContextoOrigen y desarrollo ==
[[Archivo:Colin Campbell Cooper, Rescue of the Survivors of the Titanic by the Carpathia.jpg|thumb|right|300px|Rescate de los sobrevivientes del ''[[RMS Titanic]]'' a cargo del ''[[Carpathia]]''. Los neoyorquinos se enteraron de que el ''Carpathia'' había recogido sólo 700 sobrevivientes, lo que generó la noticia de que podía haber hasta 1.500 muertes; el barco llegó a [[Nueva York]] con los sobrevivientes el 18 de abril.]]
[[Archivo:TitanicCharlesDixon.jpg|thumb|right|300px|[[Acuarela]] del Titanic por [[Charles Edward Dixon]], en la imagen se aprecia momentos antes de que ocurriese el hundimiento.]]
[[Archivo:Titanic the sinking.jpg|thumb|right|300px|Ilustración del hundimiento del Titanic, perteneciente al [[National Maritime Museum]].]]
El ''Titanic'' fue construido en el astillero [[Harland and Wolff]] de [[Belfast]] ([[Irlanda del Norte]]), con el número de construcción 401. En un principio, estaba destinado a competir con los buques ''[[RMS Lusitania|Lusitania]]'' y ''[[RMS Mauretania|Mauretania]]'' de la empresa rival [[Cunard Line]].{{sfn|Hutchings|de Kerbrech|2011|p=37}} El ''Titanic'', junto a sus hermanos de la clase Olympic, el ''[[Olympic]]'' y el ''[[HMHS Britannic|Gigantic]]'' (después ''Britannic''), este último aún en construcción, estaban destinados a ser los mayores y más lujosos transatlánticos.{{sfn|Butler|1998|p=10}} Los diseñadores fueron [[William Pirrie]], [[director gerente]] de Harland and Wolff; el ingeniero naval [[Thomas Andrews]],{{sfn|Barczewski|2006|p=147}} gerente de construcción y jefe del departamento de diseño de Harland and Wolff y [[Alexander Carlisle]], el diseñador jefe y gerente general del astillero.
El cráneo es una estructura compleja; sus huesos están formados tanto por [[Osificación intramembranosa|osificaciones intramembranosas]] como [[Osificación endocondrial|endocondriales]].
La construcción del RMS ''Titanic'', financiada por el empresario estadounidense [[J. P. Morgan]] y su empresa International Mercantile Marine Co., comenzó el 31 de marzo de 1909.{{sfn|Bartlett|2011|p=33}} El ''Titanic'' fue equipado con dos máquinas alternativas de cuatro cilindros de triple expansión y una turbina Parsons de baja presión, que impulsaban tres hélices de bronce.{{sfn|Butler|1998|p=10}} Tenía 29 calderas alimentadas por 159 hornos de carbón, que hacían posible la velocidad máxima de 23 nudos (43 km/h). Sólo tres de las cuatro chimeneas con 18,9 metros de altura eran funcionales; la cuarta chimenea servía únicamente para la ventilación, y fue añadida para darle al barco una apariencia más impresionante.{{sfn|Hutchings|de Kerbrech|2011|p=18}}
The skull is a complex structure; its bones are formed both by [[intramembranous ossification|intramembranous]] and [[endochondral ossification]]. The [[skull roof]], comprising the bones of the splanchnocranium (face) and the sides and roof of the neurocranium, is formed by intramembranous (or ''dermal'') ossification, though the [[temporal bone]]s are formed by endochondral ossification. The [[endocranium]], the bones supporting the brain (the [[occipital bone|occipital]], [[sphenoid bone|sphenoid]], and [[ethmoid bone|ethmoid]]) are largely formed by endochondral ossification. Thus frontal and parietal bones are purely membranous.<ref>{{cite book |title= Human Embryology & Developmental Biology|last= Carlson|first= Bruce M.|authorlink= |year=1999 |publisher=Mosby |location= |isbn=0-8151-1458-3 |page= |pages=166–170 |url= |accessdate=}}</ref> The geometry of the cranial base and its fossas: [[anterior cranial fossa|anterior]], [[middle cranial fossa|middle]] and [[posterior cranial fossa|posterior]] changes rapidly, especially during the first trimester of pregnancy. The first trimester is crucial for development of skull defects.<ref>{{cite journal |first1=Wojciech |last1=Derkowski |first2=Alicja |last2=Kędzia |first3=Michał |last3=Glonek |pmid=14507064 |url=http://www.fm.viamedica.pl/darmowy_pdf.phtml?indeks=25&indeks_art=369 |year=2003 |title=Clinical anatomy of the human anterior cranial fossa during the prenatal period |volume=62 |issue=3 |pages=271–3 |journal=Folia morphologica}}</ref>
El Titanic zarpó de [[Southampton]] el miércoles 10 de abril de 1912 al mediodía. Llegó a [[Cherburgo-Octeville|Cherburgo]] en [[Francia]] a las 18:30, y a [[Cork|Queenstown]], en [[Irlanda]], el 11 de abril de 1912 a las 11:30.<ref name="p26t">{{sfn|Brewster|1998|p=26}}</ref>Los irlandeses que embarcaron eran mayoritariamente pasajeros de tercera clase, [[inmigrante]]s a los [[Estados Unidos]].<ref name="p26t" />En ese momento había alrededor de 2.227 pasajeros a bordo del Titanic. Sin embargo, es imposible determinar con exactitud el número de personas a bordo del barco debido a cancelaciones de última hora, y la presencia de pasajeros clandestinos.<ref name="p26t" /> [[Thomas Andrews]], fue el primer pasajero en subir a bordo de la embarcación en Southampton.<ref name="p18">{{sfn|Brewster|1998|p=18}}</ref> [[J. Bruce Ismay]], presidente de la [[White Star Line]], embarcó un poco más tarde. Muchos pasajeros famosos tomaron su plaza en este puerto, incluyendo [[Isidor Straus]], propietario de los grandes almacenes [[Macy's]] en [[Nueva York]].<ref>{{cita web|url =http://www.encyclopedia-titanica.org/titanic-biography/isidor-straus.html |título =Biographie de Isidor Straus |fechaacceso = 18-12-2009 |autor = |fecha=|editorial =Encyclopedia Titanica |idioma =inglés }}</ref> En [[Cherburgo-Octeville|Cherburgo]], embarcaron otros pasajeros importantes, como [[John Jacob Astor IV]] (bisnieto de [[John Jacob Astor]]), un empresario de los más ricos entre los pasajeros,<ref>{{cita web|url =http://www.encyclopedia-titanica.org/titanic-biography/john-jacob-astor.html |título =Biographie de John Jacob Astor|fechaacceso = 18-12-2009 |autor = |fecha=|editorial =Encyclopedia Titanica |idioma =inglés }}</ref> [[Margaret Brown]], una activista de los derechos humanos,<ref>{{cita web|url =http://www.encyclopedia-titanica.org/titanic-biography/molly-brown.html |título =Biographie de Margaret Brown|fechaacceso = 18-12-2009 |autor = |fecha=|editorial =Encyclopedia Titanica |idioma =inglés }}</ref> y [[Benjamin Guggenheim]], un magnate de la industria del cobre que viajaba con su amante.<ref>{{cita web|url =http://www.encyclopedia-titanica.org/titanic-biography/benjamin-guggenheim.html |título =Biographie de Benjamin Guggenheim|fechaacceso = 18-12-2009 |autor = |fecha=|editorial =Encyclopedia Titanica |idioma =inglés }}</ref>
At birth, the human skull is made up of 44 separate bony elements. As growth occurs, many of these bony elements gradually fuse together into solid bone (for example, the [[frontal bone]]). The bones of the [[skull roof|roof of the skull]] are initially separated by regions of dense [[connective tissue]] called "[[fontanels]]". There are six [[fontanels]]: one anterior (or frontal), one posterior (or occipital), two sphenoid (or anterolateral), and two mastoid (or posterolateral). At birth these regions are fibrous and moveable, necessary for birth and later growth. This growth can put a large amount of tension on the "obstetrical hinge", which is where the [[Squama occipitalis|squamous]] and [[Lateral parts of occipital bone|lateral parts]] of the [[occipital bone]] meet. A possible complication of this tension is rupture of the [[Great cerebral vein|great cerebral vein of Galen]]. As growth and ossification progress, the connective tissue of the fontanelles is invaded and replaced by bone creating [[Suture (anatomical)|suture]]s. The five sutures are the two squamous, one coronal, one lambdoid, and one sagittal sutures. The posterior fontanel usually closes by eight weeks, but the anterior fontanel can remain open up to eighteen months. The anterior fontanel is located at the junction of the frontal and parietal bones; it is a "soft spot" on a baby's forehead. Careful observation will show that you can count a baby's heart rate by observing his or her pulse pulsing softly through the anterior fontanel.
El barco se encontraba comandado por el capitán de 62 años de edad [[Edward John Smith]], el capitán más prestigioso de la [[White Star Line]]. Tenía cuatro décadas en cuanto a experiencia marítima y anteriormene había servido como capitán de la hermana del ''Titanic'', el [[RMS Olympic|RMS ''Olympic'']], del cual se le transifirió el cargo al ''Titanic''.{{sfn|Bartlett|2011|pp=43–4}} La gran mayoría de la tripulación que sirvió bajo sus órdenes no eran marineros experimentados, sino más bien ingenieros, bomberos, fogoneros, o responsables de velar el funcionamiento de los motores; o incluso delegados sindicales y personal de cocina, responsables de los pasajeros.{{sfn|Butler|1998|p=238}}{{sfn|Bartlett|2011|p=49}}
Las heladas condiciones fueron atribuidas a corrientes de viento causadas por el gran número de icebergs a lo largo de la costa este de [[Groenlandia]].{{sfn|Ryan|1985|p=8}} Además, se sabe que en enero de 1912, la Luna se acercó a la Tierra más que en cualquier momento en los últimos 1,400 años, al mismo tiempo que la Tierra hizo su máxima aproximación anual al Sol. Esto causó mareas excepcionalmente altas que pudieron haber dado lugar a un mayor número de témpanos de hielo al llegar a las rutas marítimas unos meses más tarde.{{sfn|Olson|Doescher|Sinnott|2012|pp=34–9}}{{sfn|Broad|2012}} El clima mejoró significativamente durante el transcurso del día, a partir de los vientos frescos y moderados en la mañana a una calma cristalina por la noche, debido a que la nave entró en un sistema ártico de alta presión.{{sfn|Halpern|2011|p=80}} De hecho, no había luna en la noche clara. Justo antes de la celebración del centenario del hundimiento, [[Tim Maltin]], historiador aficionado, publicó un libro de investigación, llevado a cabo con la ayuda de un experto académico,{{sfn|Broad|2012}}<ref>{{cita web |url=http://averydeceivingnight.com/ |título=A Very Deceiving Night }}</ref> concluyendo que las condiciones climáticas también favorecieron a la creación de un efecto de espejismo sobre el mar conocido como [[Fata Morgana (espejismo)|Fata Morgana]] y que ello facilitó la tragedia.{{sfn|Broad|2012}}{{sfn|Maltin|2012}}
El capitán hizo reunir a la [[tripulación]] y liberar los botes salvavidas.<ref>Ferruli (2003) p.132</ref> Mientras tanto, en la primera clase de pasajeros sólo unos pocos se habían dado cuenta de que el buque había detenido sus motores. Los mayordomos pasaron entonces por los camarotes a invitar a los pasajeros que cogieran ropa de abrigo, se les entregó un [[chaleco salvavidas]] y se les pidió que fueran a la cubierta del barco. Para tranquilizar a los pasajeros, la tripulación les aseguraba que se trataba de un ejercicio de simulacro. Sólo unos pocos pasajeros se dirigieron a la cubierta del barco para montar en un bote. Y la mayoría no se inquietó y aún permaneció largo tiempo en el interior del ''Titanic''.<ref>Ferruli (2003) pp.157-160</ref> La evacuación de los pasajeros en los botes se organizó de la siguiente manera: El primer oficial [[William Murdoch]] fue responsable de todos los botes que se encontraban en el lado de estribor, el segundo oficial [[Charles Lightoller]] se hizo responsable de todos los botes situados a babor.<ref>Ferruli (2003) p.152</ref> Para garantizar la evacuación ordenada, fue vital mantener la [[energía eléctrica]] del buque durante el mayor tiempo posible. Pero el agua fría que se introducía en la nave podría volar las calderas debido al choque de la temperatura.<ref name="p151" /> Los caldereros se movilizaron para evacuar el [[vapor de agua]] contenido en las calderas.<ref name="p151" /> El vapor se purgó por las chimeneas del ''Titanic'' y creó un ruido ensordecedor en la cubierta del barco, lo que molestó a los operadores de radio para emitir la señal de socorro.<ref name="p153">Ferruli (2003) p.153</ref> Los funcionarios encargados de la preparación de los botes se vieron forzados a gritar o comunicarse por señas.<ref name="p153" />
El hundimiento del ''Titanic'' representó alrededor de 1.500 muertes, cifras que oscilan entre 1.491,<ref name="Quid" /> y 1.512,<ref>Chronique du s.XX, édition Larousse p.151</ref><ref>Encyclopédie Universelle Larousse Multimédia 2006</ref><ref name="dark-stories">{{cita web|url =http://www.dark-stories.com/titanic.htm |título =Histoire et naufrage du Titanic en 1912|fechaacceso = 19-12-2009 |autor = |fecha=|editorial =dark-stories.com |idioma =francés }}</ref> fallecidos. Por lo tanto se cuentan sobre los 705 sobrevivientes.<ref name="dark-stories" /> Los miembros de la [[tripulación]] fueron los más afectados ya que el 76% de ellos fallecieron, igualmente el 75% de la tercera clase encontraron la muerte.<ref name="p74t">Brewster y Coulter (1999) p.74</ref> Las cifras siguientes han sido establecidas por la Comisión Británica de Investigación con la ayuda de las pruebas que ha ido reuniendo.<ref name="bilan">{{cita web|url =http://pagesperso-orange.fr/titanic/page67.htm |título =Le bilan du naufrage|fechaacceso = 19-12-2009 |autor = |fecha=|editorial =Le Site du Titanic |idioma =francés }}</ref> Los ocho músicos de la orquesta se cuentan entre los pasajeros de segunda clase, ya que no eran parte de la tripulación. Los niños se consideran los que tienen menos de 12 años.<ref name="bilan" /> Estas cifras son sólo aproximadas debido a errores y la confusión que se ha ido dando en informes. La Comisión del Senado Americano también ha logrado resultados ligeramente diferentes.<ref name="bilan" /> Además, había pasajeros que abordaron el buque de manera ilegal, y otros que habían cancelado el embarque en el último minuto. El sexo de los pasajeros a veces ha sido determinado por el nombre de la persona donde los errores pueden, ciertamente, haberse dado.<ref name="bilan" />
<center>
{| class="wikitable centre"
|-bgcolor="#B2C6FF"
| align=Center|
| align=Center|Primera clase
| align=Center|Segunda clase
| align=Center|Tercera clase
| align=Center|'''Total de pasajeros'''
| align=Center|Miembros de la tripulación
| align=Center|'''Total'''
|-
| bgcolor="#B2C6FF"|Hombres víctimas||118||154||387||'''659'''||670||'''1329'''
|-
| bgcolor="#B2C6FF"|Mujeres víctimas||4||13||89||'''106'''||3||'''109'''
|-
| bgcolor="#B2C6FF"|Niños víctimas||1||0||52||'''53'''||-||'''53'''
|-
| bgcolor="#B2C6FF"|'''Total víctimas'''||'''123'''<br />'''''(38,6 %)'''''||'''167'''<br />'''''(58,6 %)'''''||'''528'''<br />'''''(74,8 %)'''''||'''818'''<br />'''''(62,2 %)'''''||'''673'''<br />'''''(76 %)'''''||'''1 491'''<br />'''''(67,8 %)'''''
|-
| bgcolor="#B2C6FF"|Hombres a bordo||175||168||462||'''805'''||862||'''1667'''
|-
| bgcolor="#B2C6FF"|Mujeres a bordo||144||93||165||'''402'''||23||'''425'''
|-
| bgcolor="#B2C6FF"|Niños a bordo||6||24||79||'''109'''||0||'''109'''
|-
| bgcolor="#B2C6FF"|'''Total de personas a bordo'''||'''325'''||'''285'''||'''706'''||'''1 316'''||'''885'''||'''2227'''
|-
|}
</center>
== Pasajeros ==
*Don. Manuel Ramirez Uruchurtu
*Edgardo Andrew
*Ramón Artagaveytia
*Francisco Carrau
*José Pedro Carrau
*Julián Padró Manent
*Violeta Jessop
*Servando José Florentino Ovies y Rodríguez
== Fuentes ==
=== Referencias ===
{{listaref|2}}
=== Bibliografía ===
* {{cite book
| last = Aldridge
| first = Rebecca
| year = 2008
| title = The Sinking of the ''Titanic''
| publisher = Infobase Publishing
| location = New York
| isbn = 978-0-7910-9643-7
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Ballard
| first = Robert D.
| year = 1987
| title = The Discovery of the ''Titanic''
| publisher = Warner Books
| location = New York
| isbn = 978-0-446-51385-2
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Barratt
| first = Nick
| year = 2010
| title = Lost Voices From the ''Titanic'': The Definitive Oral History
| publisher = Random House
| location = London
| isbn = 978-1-84809-151-1
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Bartlett
| first = W.B.
| year = 2011
| title = ''Titanic'': 9 Hours to Hell, the Survivors' Story
| publisher = Amberley Publishing
| location = Stroud, Gloucestershire
| isbn = 978-1-4456-0482-4
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Beesley
| first = Lawrence
| year = 1960
| origyear = 1912
| chapter = The Loss of the SS. ''Titanic''; its Story and its Lessons
| title = The Story of the Titanic as told by its Survivors
| publisher = Dover Publications
| location = London
| isbn = 978-0-486-20610-3
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last1 = Brewster
| first1 = Hugh
| year = 1998
| title = 882½ Amazing Answers to your Questions about the Titanic
| publisher = Madison Press Book
| isbn = 978-0-590-18730-5
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Butler
| first = Daniel Allen
| year = 1998
| title = Unsinkable: The Full Story of RMS ''Titanic''
| publisher = Stackpole Books
| location = Mechanicsburg, PA
| isbn = 978-0-8117-1814-1
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Halpern
| first = Samuel
| year = 2011
| chapter = Account of the Ship's Journey Across the Atlantic
| title = Report into the Loss of the SS ''Titanic'': A Centennial Reappraisal
| editor-last = Halpern
| editor-first = Samuel
| publisher = The History Press
| location = Stroud, UK
| isbn = 978-0-7524-6210-3
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last1 = Halpern
| first1 = Samuel
| last2 = Weeks
| first2 = Charles
| year = 2011
| chapter = Description of the Damage to the Ship
| title = Report into the Loss of the SS ''Titanic'': A Centennial Reappraisal
| editor-last = Halpern
| editor-first = Samuel
| publisher = The History Press
| location = Stroud, UK
| isbn = 978-0-7524-6210-3
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last1 = Hoffman
| first1 = William
| last2 = Grimm
| first2 = Jack
| year = 1982
| title = Beyond Reach: The Search For The ''Titanic''
| publisher = Beaufort Books
| location = New York
| isbn = 978-0-8253-0105-6
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Howells
| first = Richard Parton
| title = The Myth of the ''Titanic''
| year = 1999
| publisher = Palgrave Macmillan
| location = New York
| isbn = 978-0-312-22148-5
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last1 = Hutchings
| first1 = David F.
| last2 = de Kerbrech
| first2 = Richard P.
| year = 2011
| title = RMS ''Titanic'' 1909–12 (''Olympic'' Class): Owners' Workshop Manual
| location = Sparkford, Yeovil
| publisher = Haynes
| isbn = 978-1-84425-662-4
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Lord
| first = Walter
| title = A Night to Remember
| year = 1976
| publisher = Penguin Books
| location = London
| isbn = 978-0-14-004757-8
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Lord
| first = Walter
| year = 2005
| origyear = 1955
| title = A Night to Remember
| publisher = St. Martin's Griffin
| location = New York
| isbn = 978-0-8050-7764-3
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Lord
| first = Walter
| year = 1987
| title = The Night Lives On
| publisher = Penguin Books
| location = London
| isbn = 978-0-670-81452-7
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Lynch
| first = Donald
| year = 1998
| title = ''Titanic'': An Illustrated History
| publisher = Hyperion
| location = New York
| isbn = 978-0-7868-6401-0
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Marshall
| first = Logan
| year = 1912
| title = Sinking of the ''Titanic'' and Great Sea Disasters
| publisher = The John C. Winston Co
| location = Philadelphia
| oclc = 1328882
| ref = harv
}}
* {{cita publicación
| last1 = McCarty
| first1 = Jennifer Hooper
| last2 = Foecke
| first2 = Tim
| año = 2012
| origyear = 2008
| título = What Really Sank The Titanic – New Forensic Evidence
| editorial = Citadel
| ubicación = New York
| isbn = 978-0-8065-2895-3
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Mowbray
| first = Jay Henry
| title = Sinking of the ''Titanic''
| year = 1912
| publisher = The Minter Company
| location = Harrisburg, PA
| oclc = 9176732
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Parisi
| first = Paula
| year = 1998
| title = ''Titanic'' and the Making of James Cameron
| publisher = Newmarket Press
| location = New York
| isbn = 978-1-55704-364-1
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Regal
| first = Brian
| year = 2005
| title = Radio: The Life Story of a Technology
| publisher = Greenwood Publishing Group
| location = Westport, CT
| isbn = 978-0-313-33167-1
| ref = harv
}}
* {{cite book
| last = Richards
| first = Jeffrey
| year = 2001
| title = Imperialism and Music: Britain, 1876–1953
| publisher = Manchester University Press
| location = Manchester, UK
| isbn = 978-0-7190-6143-1
| ref = harv
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* {{cite book
| last = Turner
| first = Steve
| year = 2011
| title = The Band that Played On
| publisher = Thomas Nelson
| location = Nashville, TN
| isbn = 978-1-59555-219-8
| ref = harv
}}
* {{cite book
| editor-last = Winocour
| editor-first = Jack
| year = 1960
| title = The Story of the ''Titanic'' as told by its Survivors
| publisher = Dover Publications
| location = London
| isbn = 978-0-486-20610-3
| ref = harv
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* {{cite book
| last1 = Zumdahl
| first1 = Steven S.
| last2 = Zumdahl
| first2 = Susan A.
| year = 2008
| title = Chemistry
| publisher = Cengage Learning
| location = Belmont, CA
| isbn = 978-0-547-12532-9
| ref = harv
}}
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== De 1859 a 1930: Darwin y su legado ==
[[Archivo:ErnstHaeckelDW.jpg|thumb|right|200px|Ernst Haeckel perfeccionó el trabajo iniciado por Charles Darwin en [[Alemania]], creando nuevos términos como «[[phylum]]» y «[[ecología]]».]]
En la década de 1850, la cuestión de si las especies evolucionaban o no, era el centro de un intenso debate, con científicos prominentes que defendían ambas teorías.<ref>{{Harvnb |Larson|2004| p=50}}</ref> Sin embargo, fue la publicación de la obra de [[Charles Darwin]] ''[[El origen de las especies]]'' (1859) lo que transformó drásticamente la discusión sobre los orígenes biológicos.<ref>El papel central de ''El origen de las especies'' en los inicios de un pensamiento evolucionista extendido ha sido aceptado desde hace tiempo por los historiadores de la ciencia. Sin embargo, recientemente algunos estudiosos han empezado a cuestionar esta idea. James A. Secord, en su estudio del impacto de ''Vestiges of the Natural History of Creation'', argumenta que en algunos puntos Vestiges tuvo un impacto igual o superior al de El origen, al menos hasta la década de 1880. Argumenta que «concentrarse tanto en Darwin representa ignorar décadas de trabajo por parte de profesores, teólogos, técnicos, editores y otros investigadores, cuyo trabajo hizo los debates evolucionistas tan significantes en los dos últimos siglos». {{Harvnb |Secord|2000| pp= 515–518}}</ref> Darwin argumentaba que su versión ramificadora de la evolución explicaba una gran cantidad de hechos en [[biogeografía]], [[anatomía]], [[embriología]] y otros campos de la [[biología]]. También propuso el primer mecanismo convincente por el que podían persistir los cambios evolutivos: su teoría de la [[selección natural]].<ref name="Larson79-111">{{Harvnb |Larson|2004| pp=79–111}}</ref>
Uno de los primeros y más importantes naturalistas al ser convencidos por ''El origen'' de la realidad de la evolución fue el anatomista británico [[Thomas Henry Huxley]]. Huxley reconoció que, a diferencia de las ideas transmutacionales anteriores de Lamarck y ''Vestiges'', la teoría de Darwin proponía un mecanismo evolutivo sin implicación supernatural, aunque Huxley no estaba completamente convencido de que la selección natural fuese el mecanismo clave de la evolución. Huxley hizo de la defensa de la evolución un punto clave del programa de la [[X Club]] para reformar y profesionalizar la ciencia, sustituyendo la [[teología natural]] por el [[naturalismo]], y para poner fin al dominio de las ciencias naturales británicas por el [[clero]]. A principios de la década de 1870, los países anglófonos y en parte gracias a estos esfuerzos, la evolución se había convertido en la explicación científica principal del origen de las especies.<ref name="Larson79-111"/> En su campaña a favor de una aceptación pública y científica de la teoría de Darwin, Huxley hizo un uso extensivo de nuevas pruebas de la evolución provenientes de la [[paleontología]]. Esto incluía pruebas de que los pájaros habían evolucionado de los reptiles, incluyendo el descubrimiento del ''[[Archaeopteryx]]'' en Europa, y una serie de fósiles de aves primitivas con dientes encontrados en Norteamérica. Otra serie de pruebas importantes fue el descubrimiento de fósiles que permitieron trazar la evolución de los [[équido]]s a partir de sus pequeños antepasados de cinco dedos.<ref>{{Harvnb |Larson|2004| pp=139–40}}</ref> Sin embargo, la aceptación de la evolución por parte de científicos de países no anglófonos como Francia o los países del sur de Europa y América Latina fue más lenta. [[Alemania]] fue una excepción, y [[August Weisman]] y [[Ernst Haeckel]] defendieron la idea: Haeckel utilizó la evolución para cuestionar la tradición establecida del idealismo metafísico a la biología alemana, de modo similar a como Huxley lo había utilizado para cuestionar la teología natural en Gran Bretaña.<ref>{{Harvnb |Larson|2004| pp=109–110}}</ref> Haeckel y otros científicos alemanes se unieron para la formación de un ambicioso programa para reconstruir la historia evolucionaria de la vida basada en la [[Morfología (biología)|morfología]] y la embriología.<ref>{{Harvnb |Bowler|2003| pp=190–191}}</ref>
La teoría de Darwin consiguió cambiar profundamente la opinión científica en cuanto al desarrollo de la vida y también produjo una pequeña revolución filosófica.<ref>{{Harvnb |Bowler|2003| pp=177–223}}</ref> Sin embargo, su teoría no podía explicar diversos componentes críticos del proceso evolutivo. Más concretamente, Darwin no podía explicar el origen de la variación de rasgos dentro de una especie, y no pudo identificar un mecanismo capaz de transmitir con fidelidad los rasgos de una generación a la siguiente. La hipótesis de Darwin sobre la pangénesis, a pesar de basarse en parte en la herencia de características adquiridas, se reveló útil para los modelos estadísticos de la evolución desarrollados por su primo Francis Galton y la escuela biométrica del pensamiento evolucionista. Sin embargo, esta idea resultó poco útil para otros biólogos.<ref>{{Harvnb |Larson|2004| pp=121–123, 152-157}}</ref>
=== Aplicación a los humanos ===
Charles Darwin era consciente de la severa reacción por parte de algunos sectores de la comunidad científica contra la sugerencia hecha en ''Vestiges of the Natural History of Creation'' de que los humanos habían surgido de los animales por un proceso de [[transmutación]]. Por lo tanto, ignoró casi totalmente el tema de la evolución de los humanos en ''El origen de las especies''. A pesar de esta precaución, el tema apareció a menudo en el debate que siguió a la publicación del libro. Durante la mayoría de la primera parte del siglo XIX, la comunidad científica había creído que, aunque la geología demostraba que la Tierra y la vida eran muy antiguas, los seres humanos habían aparecido de repente sólo unos pocos milenios antes del presente. Sin embargo, una serie de descubrimientos arqueológicos en las décadas de 1840 y de 1850 revelaron herramientas de piedra asociadas con los restos de animales extinguidos. A principios de la década de 1860, como se resumió en el libro de 1863 de [[Charles Lyell]] ''[[Geological Evidences of the Antiquity of Man]]'', ya era ampliamente aceptado que los humanos habían existido durante un [[Prehistoria|período prehistórico]] —que se extendía muchos miles de años antes del comienzo de la historia escrita. Esta visión de la historia humana era más compatible con un origen evolutivo de la humanidad que la visión antigua. Por otra parte, en aquellos tiempos no había pruebas fósiles que demostraran la evolución de los humanos. Los únicos fósiles humanos encontrados antes del descubrimiento del [[hombre de Java]] en la década de 1890 pertenecían o bien a humanos anatómicamente modernos, o bien a [[Hombre de Neanderthal|neandertales]] que eran demasiado similares (especialmente en el rasgo crítico de la capacidad craneal) a los humanos modernos como para que fueran pasos intermedios convincentes entre los humanos y los primates.<ref name="Bowler207-216">{{Harvnb |Bowler|2003| pp=207–216}}</ref>
Por tanto, el debate que siguió inmediatamente la publicación de ''El origen de las especies'' se centró en las semejanzas y las diferencias entre los humanos y los simios modernos. [[Carlos Linneo]] había sido criticado en el siglo XVIII por haber agrupado los humanos y los simios juntos como primates en su revolucionario sistema de clasificación.<ref>{{Harvnb |Bowler|2003| pp=49–51}}</ref> [[Richard Owen]] defendió con vigor la clasificación sugerida por Cuvier y [[Johan Friedrich Blumenbach]], que clasificaba a los humanos en un orden separado del resto de mamíferos, que a principios del siglo XIX se había convertido en la visión ortodoxa. Por otra parte, [[Thomas Henry Huxley]] intentó demostrar una estrecha relación anatómica entre los humanos y los simios. En una ocasión célebre, Huxley demostró que Owen se equivocaba al afirmar que el cerebro de los [[gorila]]s carecían de una estructura presente en los cerebros humanos. Huxley resumió su argumento en su obra muy influyente de 1863 ''[[Evidence as to Man's Place in Nature]]''. [[Charles Lyell]] y [[Alfred Russel Wallace]] defendían otro punto de vista. Estaban de acuerdo en que los humanos compartían un antepasado común con los simios, pero cuestionaban que un mecanismo puramente materialístico pudiera explicar todas las diferencias entre los humanos y los simios, especialmente algunos aspectos de la mente humana.<ref name="Bowler207-216"/>
En 1871, Darwin publicó ''[[La descendencia del hombre y sobre la selección en relación con el sexo]]'', que contenía su concepción de la evolución de los humanos. Darwin argumentaba que las diferencias entre la mente humana y la mente de los animales superiores eran una cuestión de grado y no de tipo. Por ejemplo, veía la moralidad como un desarrollo natural de instintos que beneficiaban a los animales que vivían en grupos sociales. Argumentaba que todas las diferencias entre los humanos y los simios podían explicarse por una combinación de las presiones selectivas que provocó el cambio de [[hábitat]] de los antepasados de los humanos de los árboles en las llanuras, y la [[selección sexual]]. El debate sobre el origen de los humanos y sobre el grado de excepcionalidad humana continuó hasta bien entrado el siglo XX.<ref name="Bowler207-216"/>
=== Alternativas a la selección natural ===
La evolución ya era ampliamente aceptada en los círculos científicos pocos años después de la publicación de ''El origen'', pero la aceptación de la selección natural como el mecanismo que lo impulsaba era mucho menos amplia. Las cuatro alternativas principales a la selección natural a finales del siglo XIX eran la evolución teística, el [[neolamarckismo]], la [[ortogénesis]] y el [[saltacionismo]]. La evolución teística (un término promovido por el mayor defensor estadounidense de Darwin, [[Asa Gray]]) era la idea que Dios intervenía en el proceso evolutivo para guiarlo de una manera tal que el mundo viviente todavía podía ser considerado diseñado. Sin embargo, esta idea gradualmente perdió el favor de los científicos, a medida que se comprometían a la idea del naturalismo metodológico y empezaban a creer que las apelaciones directas a una implicación sobrenatural eran científicamente poco productivas. En 1900, la evolución teística prácticamente había desaparecido de los debates científicos profesionales, aunque conservaba un importante seguimiento popular.<ref name="Larson105-129">{{Harvnb |Larson|2004| pp=105–129}}</ref><ref name="Bowler196-250">{{Harvnb |Bowler|2003| pp=196–253}}</ref>
A finales del [[siglo XIX]], el término neolamarckismo fue asociado a la posición de los naturalistas que veían la herencia de los caracteres adquiridos como el mecanismo evolutivo más importante. Entre los defensores de este punto de vista estaba el escritor británico y crítico de [[Darwin Samuel Butler]], el biólogo alemán Ernst Haeckel y el paleontólogo estadounidense [[Edward Drinker Cope]]. Consideraban que el [[lamarckismo]] era filosóficamente superior a la idea darwiniana que la selección actuaba sobre variaciones aleatorias. Cope buscó y creyó encontrar, patrones de progresión lineal en el registro fósil. La herencia de los caracteres adquiridos formaba parte de la teoría de la recapitulación de la evolución de Haeckel, que sostenía que el desarrollo embrionario de un organismo repite su historia evolutiva.<ref name="Larson105-129"/><ref name="Bowler196-250"/> Los críticos del neolamarckismo, como el biólogo alemán [[August Weismann]] y Alfred Russel Wallace, indicaron que nadie había aportado nunca pruebas sólidas de la [[herencia de caracteres adquiridos]]. A pesar de estas críticas, el neolamarckismo permaneció como la alternativa más popular a la selección natural a finales del siglo XIX, y sería defendido por algunos naturalistas hasta bien entrado el siglo XX.<ref name="Larson105-129"/><ref name="Bowler196-250"/>
La ortogénesis era la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, de manera unilineal, hacia una perfección cada vez más completa. Tenía un seguimiento popular en el siglo XIX, y sus defensores incluían el biólogo ruso [[Leo Berg]] y el paleontólogo estadounidense [[Henry Fairfield Osborn]]. La ortogénesis era popular entre algunos paleontólogos, que creían que el registro fósil mostraba un cambio unidireccional gradual y constante. El saltacionismo era la idea de que las nuevas especies surgen como resultado de grandes mutaciones. Era visto como una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias afectadas por la selección natural, y era popular entre los primeros genéticos como [[Hugo de Vries]], [[William Bateson]] y, al principio de su carrera, [[Thomas Hunt Morgan]]. Se convirtió en la base de la teoría mutacionista de la evolución.<ref name="Larson105-129"/><ref name="Bowler196-250"/>
=== Genética mendeliana, biometría y mutación ===
El llamado redescubrimiento de las leyes de la herencia de [[Gregor Mendel]] en 1900 puso en marcha un intenso debate entre dos bandos de biólogos. En un bando estaban los mendelianos, que se concentraban en las variaciones discretas y las leyes de la herencia. Estaban encabezados por [[William Bateson]] (que acuñó el término «genética») y Hugo de Vries (que acuñó el término «mutación»). Sus oponentes eran los biométricos, que estaban interesados en la variación constante de características dentro de las poblaciones. Sus líderes, [[Karl Pearson]] y [[Walter Frank Raphael Weldon]], seguían la tradición de [[Francis Galton]], que se había concentrado en la medida y el análisis estadístico de las variaciones dentro de una población. Los biométricos rechazaban la genética mendeliana argumentando que las unidades discretas de la herencia, como los [[gen]]es, no podían explicar el continuo abanico de variación observado en las poblaciones reales. El trabajo de Weldon con cangrejos y caracoles ofrecía pruebas de que la presión selectiva del medio podía modificar el abanico de variación en las poblaciones salvajes, pero los mendelianos sostenían que las variaciones medidas por biométricos eran demasiado insignificantes como para explicar la evolución de nuevas especies.<ref name="Bowler256-273">{{Harvnb |Bowler|2003| pp=256–273}}</ref><ref name="Larson153-174">{{Harvnb |Larson|2004| pp= 153–174}}</ref>
Cuando Thomas Hunt Morgan comenzó a experimentar con la cría de la mosca de la fruta ''[[Drosophila melanogaster]]'', era uno de sus grandes defensores que esperaba demostrar que se podía crear una nueva especie en el laboratorio simplemente por mutación. En cambio, el trabajo realizado en su laboratorio entre 1910 y en 1915 confirmó la genética mendeliana y ofreció pruebas experimentales sólidas que la relacionaban con la herencia cromosómica. Su trabajo también demostró que la mayoría de mutaciones tenían efectos relativamente pequeños, como un cambio del color de los ojos, y que en lugar de crear una nueva especie en un único paso, las mutaciones servían para aumentar la variación dentro de la población existente.<ref name="Bowler256-273"/><ref name="Larson153-174"/>
== De 1920 a 1940 ==
=== Genética de poblaciones ===
[[Archivo:Biston.betularia.7200.jpg|thumb|right|150px|''Biston betularia'', especie típica.]]
[[Archivo:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|thumb|right|150px|''Biston betularia'', especie carbonática.]]
Los modelos mendeliano y biométrico fueron finalmente reconciliados con el desarrollo de la [[genética de poblaciones]]. Un paso clave fue la obra del biólogo y estadístico británico [[Ronald Fisher]]. En una serie de documentos que comenzó en 1918 y culminó en su libro de 1930 ''[[The Genetical Theory of Natural Selection]]'', Fisher demostró que la variación constante observada por los biométricos podía ser causada por la acción combinada de muchos genes diferenciados, y que la selección natural podía cambiar la frecuencia de los genes en una población, induciendo su evolución. En una serie de documentos iniciada en 1924, otro genetista británico [[John Burdon Haldane]] aplicó análisis estadísticos a ejemplos reales de la selección natural, como la evolución del melanismo industrial en las colmenas [[Biston Betulia]], y demostró que la selección natural funcionaba a una velocidad más rápida aún que la que había asumido Fisher.<ref name="Bowler325-339">{{Harvnb |Bowler|2003| pp=325–339}}</ref><ref name="Larson221-243">{{Harvnb |Larson|2004| pp=221–243}}</ref>
El biólogo estadounidense [[Sewall Wright]], que había llevado a cabo experimentos en la cría de animales, se concentró en las combinaciones de genes que interactúan, y los efectos de la [[consanguinidad]] en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas que presentaban deriva genética. En 1932, Wright introdujo el concepto de paisaje adaptativo y argumentó que la [[deriva genética]] y la consanguinidad podían alejar una subpoblación pequeña y aislada de un pico adaptativo, permitiendo a la selección natural empujara a los diferentes picos adaptativos. El trabajo de Fisher, Haldane y Wright fundó la disciplina de la genética de poblaciones. Esta disciplina integraba la selección natural con la genética mendeliana, lo que representaba el crítico primer paso hacia el desarrollo de una teoría unificada del funcionamiento de la evolución.<ref name="Bowler325-339"/><ref name="Larson221-243"/>
=== Síntesis evolutiva moderna ===
{{AP|Síntesis evolutiva moderna}}
En las primeras décadas del siglo XX, la mayoría de naturalistas de campo seguían pensando que los mecanismos lamarckianos y ortogénicos de la evolución ofrecían la mejor explicación de la complejidad que observaba al mundo viviente. Sin embargo, a medida que el campo de la genética continuaba desarrollándose, este punto de vista se volvió más difícil de sostener.<ref>{{Harvnb |Mayr|Provine|1998| pp=295–298, 416}}</ref> [[Theodosius Dobzhansky]], un trabajador postdoctoral del laboratorio de [[T. H. Morgan]], había sido influido por el trabajo sobre la diversidad genética realizado por genetistas rusos como [[Sergei Txetveríkov]]. Contribuyó a llenar el vacío entre las fundaciones de la microevolución desarrolladas por los genetistas de poblaciones los patrones de macroevolución observados por los biólogos de campo, con su libro de 1937 ''Genetics and the Origin of Species''. Dobzhansky examinó la diversidad genética de poblaciones salvajes y demostró que, al contrario de las asunciones de los genetistas de poblaciones, estas poblaciones tenían una alta diversidad genética, con diferencias marcadas entre las subpoblaciones. Este libro también tomó la obra altamente matemática de los genetistas de poblaciones y la puso de una forma más accesible. En Gran Bretaña, [[Edmund Brisco Ford]], pionero de la genética ecológica, continuó durante las décadas de 1930 y de 1940 demostrando el poder de la selección debido a factores ecológicos, incluyendo la capacidad de mantener la diversidad genética por medio de [[polimorfismo]]s genéticos, como los grupos sanguíneos humanos. La obra de Ford contribuiría más tarde a un cambio en el énfasis durante el curso de la síntesis moderna hacia la selección natural por encima de la [[deriva genética]].<ref name="Bowler325-339"/><ref name="Larson221-243"/><ref>{{cita libro|autor=Mayr, E§año=1988|título=Towards a new philosophy of biology: observations of an evolutionist|editorial=[[Harvard University Press]]|páginas=402}}</ref><ref>{{Harvnb |Mayr|Provine|1998| pp=338–341}}</ref>
[[Ernst Mayr]] fue influido por la obra del biólogo alemán [[Bernhard Rensch]] sobre cómo los factores ambientales locales influían en la distribución geográfica de subespecies y especies estrechamente relacionadas. Mayr continuó la obra de Dobzhansy con su libro de 1942 ''Systematics and the Origin of Species'', que enfatizaba la importancia de la [[Especiación|especiación lopátrica]] en la formación de nuevas especies. Esta forma de especiación tiene lugar cuando el aislamiento geográfico de una subpoblación es seguido por el desarrollo de mecanismos que causan un aislamiento reproductivo. Mayr también formuló el concepto de especie biológica, que definía una especie como un grupo de poblaciones que se reproducen o que podrían reproducirse entre sí pero que están reproductivamente aisladas del resto de poblaciones.<ref name="Bowler325-339"/><ref name="Larson221-243"/><ref>{{Harvnb |Mayr|Provine|1998| pp=33–34}}</ref>
En su libro de 1944 ''[[Tempo and Mode in Evolution]]'', [[George Gaylord Simpson]] demostró que el registro fósil era consistente con el patrón no direccional irregular predicho por la naciente síntesis evolutiva, y que las tendencias lineales que según paleontólogos anteriores apoyaban la [[ortogénesis]] y el neolamarckismo no resistían una examinación más detallada. En 1950, [[George Ledyard Stebbins]] publicó ''Variation and Evolution in Plants'', que contribuyó a integrar la [[botánica]] en la síntesis. El consenso emergente interdisciplinario sobre el funcionamiento de la evolución sería conocido como [[síntesis evolutiva moderna]]. Debe su nombre al libro ''[[Evolution: The Modern Synthesis]]'', de [[Julian Huxley]].<ref name="Bowler325-339"/><ref name="Larson221-243"/>
La síntesis evolutiva ofreció un núcleo conceptual —en particular, la selección natural y la genética de poblaciones mendelianas—que unía la mayoría de, pero no todas, las disciplinas biológicas. Contribuyó a establecer la legitimidad de la biología evolutiva, una ciencia principalmente histórica, en un clima científico que favorecía los métodos experimentales por encima de los históricos.<ref>{{Harvnb |Smocovitis|1996| pp=97–188}}</ref> La síntesis también resultó en una reducción considerable de la variedad del pensamiento evolucionista convencional (lo que Stephen Jay Gould llamó «el endurecimiento de la síntesis»). En la década de 1950, la acción de la [[selección natural]] sobre las variaciones genéticas era prácticamente el único mecanismo aceptable de cambio evolutivo ([[panseleccionismo]]), y la [[macroevolución]] era considerada simplemente el resultado de una extensa [[microevolución]].<ref>{{Harvnb |Sapp|2003| pp=152–156}}</ref><ref>{{Cite book|last=Gould|first=Stephen Jay|authorlink=Stephen Jay Gould|editor=Marjorie Grene|title=Dimensions of Darwinism|origdate=1983|chapter=The hardening of the modern synthesis|chapterurl=http://www.stephenjaygould.org/library/gould_synthesis.html|publisher=Cambridge University Press}}</ref>
== De 1940 a 1960: biología molecular y evolución ==
Durante las décadas de mediados del siglo XX [[Historia de la biología molecular|comenzó a desarrollarse la biología molecular]], y con ella una comprensión de la naturaleza química de los genes como las [[secuencia de ADN|secuencias de ADN]] y su relación, mediante el [[código genético]], con las [[secuencia peptídica|secuencias proteicas]]. Al mismo tiempo, técnicas cada vez más potentes para analizar proteinas, como la [[electroforesis proteica]] y la [[secuenciación de proteinas]], trasladaron los fenómenos bioquímicos al campo de la teoría sintética de la evolución. A comienzos de la [[década de 1960]], los bioquímicos [[Linus Pauling]] y [[Emile Zuckerkandl]] propusieron la [[hipótesis del reloj molecular]], en la que las diferencias secuenciales entre las [[proteinas homólogas]] se pueden utilizar para calcular el tiempo transcurrido desde la divergencia de dos especies. En 1969, [[Motoo Kimura]] y otros científicos desarrollaron una base teórica para el reloj molecular, argumentando que, al menos a nivel molecular, la mayoría de las mutaciones genéticas no son ni beneficiosas ni perjudiciales, y que la [[deriva genética]], y no la [[selección natural]], es la responsable de gran parte del cambio genético; la [[teoría neutralista de la evolución molecular]].<ref>{{cita publicación |apellido= Dietrich|nombre= Michael R.|título= The origins of the neutral theory of molecular evolution|idioma= inglés|publicación= Journal of the History of Biology|fecha= 1994|volumen= 27|número= 1|páginas= 21-59|doi=10.1007/BF01058626 |fechaacesso= 22 de febrero de 2010}}</ref> Los estudios de las diferencias en las proteinas dentro de una misma especie llevaron la información molecular al campo de la genética de poblaciones, ofreciendo estimaciones del grado de [[Heterocigota|heterocigosidad]] a las poblaciones naturales.<ref>{{cita libro |apellido= Powell|nombre= Jeffrey R.|título= Molecular Ecology and Evolution: Approaches and Applications |idioma= inglés|año= 1994|editorial= Birkhäuser Verlag|isbn= 3-7643-2942-4|páginas= 131-156|capítulo = Molecular techniques in population genetics: A brief history |editor= B. Schierwater, B. Streit, G. P. Wagner y R. De Salle}}</ref>
A partir de comienzos de la década de 1960, la biología molecular fue considerada cada vez más como una amenaza al núcleo tradicional de la biología evolutiva. Algunos biólogos evolucionistas establecidos, tales como [[Ernst Mayr]], [[Theodosius Dobzhansky]] y [[George Gaylord Simpson]], mostraron un especticismo extremo en lo referente a enfoques moleculares, especialmente cuando se trataba de conexiones con la selección natural. La hipótesis del reloj molecular y la teoría neutralista eran particularmente controvertidas, y dieron lugar al debate neutralismo-seleccionismo sobre la importancia relativa de la deriva y la selección, que continuó hasta la [[década de 1980]] sin una resolución clara.<ref>{{cita publicación |apellido= Hagen|nombre= Joel B.|título= Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenges of Molecular Evolution|idioma= inglés|publicación= Journal of the History of Biology|fecha= 1999|volumen= 32|número= 2|páginas= 321-341|doi=10.1023/A:1004660202226|fechaacesso = 22 de febrero de 2010}}</ref><ref>{{cita publicación |apellido= Dietrich|nombre= Michael R.|título= Paradox and Persuasion: Negotiating the Place of Molecular Evolution within Evolutionary Biology |idioma= inglés|publicación= Journal of the History of Biology|fecha= 1998|volumen= 31|número= 1|páginas= 85-111|doi=10.1023/A:1004257523100|fechaacesso =22 de febrero de 2010}}</ref>
== Finales del siglo XX ==
=== Visión genocéntrica ===
A mediados de la década de 1960, [[George C. Williams]] criticó firmemente las explicaciones de adaptaciones que hacían referencia a la «supervivencia de la especie» (argumentos de selección de grupo). Estas explicaciones fueron prácticamente sustituidas por una visión genocéntrica de la evolución, epitomitzada por los argumentos de selección de parentesco de [[William Donald Hamilton]], [[George R. Price]] y [[John Maynard Smith]].<ref>{{cita publicación |autor=Mayr E |título=The objects of selection |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/6/2091 |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=94 |número=6 |páginas=2091–94 |año=1997 |pmid=9122151 |doi=10.1073/pnas.94.6.2091}}</ref> Este punto de vista sería resumido y popularizado en el influyente libro de 1976 ''[[El gen egoísta]]'', de [[Richard Dawkins]].<ref>Bowler 2003, p. 361</ref> Los modelos de este período mostraban que la selección de grupo estaba muy limitada en fuerza, desde entonces, se ha demostrado que estos modelos eran demasiado limitados y los modelos más recientes sí que reconocenla posibilidad de una selección a diferentes niveles significativa.<ref name=Gould>{{cita publicación|autor=Gould SJ|título=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |url= http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed pubmedid=9533127|publicación= Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol.Sci. |volumen=353 |número=1366 |páginas=307–14| año=1998|pmid=9533127 |doi=10.1098/rstb.1998.0211|pmc=1692213}}</ref>
En 1973, [[Leigh Van Valen]] sugirió el término «[[Hipótesis de la Reina Roja|Reina Roja]]», que tomó del libro ''[[A través del espejo y lo que Alicia encontró allí]]'' de [[Lewis Carroll]], para describir el escenario en que una especie implicada en una o más [[carreras armamentistas evolutivas]] debería cambiar constantemente sólo para mantener el ritmo de las especies con que [[Coevolución|coevolucionan]]. Hamilton, Williams y otros sugirieron que esta idea podría explicar la [[Evolución del sexo|evolución de la reproducción sexual]]: la mayor diversidad genética causada por lareproducción sexual contribuiría a mantener la resistencia contra parásitos que evolucionan rápidamente, haciendo que la reproducción sexual se convirtiera en habitual, a pesar del coste enorme (desde un punto de vista genocéntrico) de un sistema en el que sólo se transmite la mitad del genoma de un organismo durante la reproducción.<ref>{{Harvnb |Larson|2004|p=279}}</ref><ref>{{Harvnb |Bowler|2003| p=358}}</ref> La teoría genocéntrica también ha llevado a un crecimiento del interés por la antigua idea de Darwin de la [[selección sexual]],<ref>{{Harvnb |Bowler|2003| pp= 358–359}}</ref> y más recientemente en temas como el [[conflicto sexual]] y el [[conflicto intragenómico]].
=== Sociobiología ===
El trabajo de [[W. D. Hamilton]] sobre la selección de parentesco contribuyó a la emergencia de la disciplina de la [[sociobiología]]. La existencia de [[Altruismo|comportamientos altruísticos]] ha sido un problema difícil para los teóricos evolucionistas desde el principio.<ref>{{cita publicación|autor=SachsJ|título=Cooperation within and among species|publicación=J. Evol.Biol.| volumen=19| número=5 |páginas=1415–8 discussion1426–36| año=2006|pmid=16910971| doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x}}</ref> En 1964 se hizo un progreso importante cuando Hamilton formuló la desigualdad en la selección de parentesco, conocida como [[regla de Hamilton]], que mostró como la [[eusocialidad]] los insectos (la existencia de castas obreras estériles) y muchos otros ejemplos de comportamiento altruista podrían haber evolucionado por selección de parentesco. La siguieron otras teorías, algunas derivadas de la teoría de juegos, como el [[altruismo recíproco]].<ref>{{cita publicación|autor=Nowak M|título=Five rules for the evolution of cooperation |publicación=Science |volumen=314|número=5805 |páginas=1560–63|año=2006 |pmid=17158317|doi=10.1126/science.1133755}}</ref> En 1975, [[Edward Osborne Wilson]] publicó su libro influyente y muy controvertido ''[[Sociobiology: The New Synthesis]]'', que afirmaba que la teoría evolucionista podía contribuir a explicar muchos aspectos del comportamiento animal, incluyendo el de los humanos. Los críticos de la sociobiología, incluyendo [[Stephen Jay Gould]] y [[Richard Lewontin]], afirmaban que la sociobiología sobreestimaba en gran medida el grado en que los comportamientos complejos de los humanos podían ser determinados por factores genéticos. También afirmaban que las teorías de los sociobiólogos a menudo reflejaban su propio sesgo ideológico. A pesar de estas críticas, se ha continuado trabajando en la sociobiología y la disciplina relacionada de la [[psicología evolutiva]], incluyendo trabajo en otros aspectos del problema del altruismo.<ref>{{Harvnb |Larson|2004|pp=270–278}}</ref><ref>{{Harvnb |Bowler|2003|pp=359–361}}</ref>
=== Rutas y procesos evolutivos ===
Uno de los debates más destacados que aparecieron en la década de 1970 fue sobre la teoría del [[equilibrio puntuado]]. [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] propusieron que había un patrón de especies fósiles que permanecían en gran parte inmutables durante períodos largos (que llamaron «estasis»), con períodos relativamente breves de cambio rápido durante la [[especiación]].<ref name=pe1972>Niles Eldredge and StephenJay Gould, 1972."[http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.aspPunctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism]" InT.J.M. Schopf, ed., ''Models in Paleobiology''. San Francisco: FreemanCooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge ''Time frames''.Princeton: Princeton Univ. Press. 1985</ref><ref>{{cita publicación|autor=Gould SJ|título=Tempo and mode in the macroevolutionaryreconstruction ofDarwinism|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/15/6764|publicación=Proc.Natl. Acad. Sci.U.S.A.|volumen=91 |número=15|páginas=6764–71 |año=1994| pmid=8041695|doi=10.1073/pnas.91.15.6764|pmc=44281}}</ref> Mejoras en los métodos de secuenciación resultaron en un gran incremento del número de genomas secuenciados, permiten poner a prueba y refinar teorías evolutivas utilizando esta vasta cantidad de datos genómicos.<ref>{{cita publicación|autor=Pollock DD, Eisen JA, Doggett NA,Cummings MP|título=A case for evolutionary genomics and thecomprehensive examination of sequence biodiversity|publicación=Mol. Biol.Evol.|volumen=17| número=12|páginas=1776–88|fecha=1 de diciembre2000| pmid=11110893 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/17/12/1776}}</ref> Las compararaciones entre estos genomas ofrecen información sobre los mecanismos moleculares de especiación y [[adaptación]].<ref>{{cita publicación|autor=Koonin EV|título=Orthologs, paralogs, and evolutionarygenomics|publicación=Annu. Rev.Genet.|volumen=39| páginas=309–38|año=2005|pmid=16285863|doi=10.1146/annurev.genet.39.073003.114725}}</ref><ref>{{cita publicación|autor=Hegarty MJ, Hiscock SJ|título=Hybrid speciation inplants: new insights from molecular studies|publicación=NewPhytol. |volumen=165|número=2|páginas=411–23 |año=2005| pmid=15720652|doi=10.1111/j.1469-8137.2004.01253.x}}</ref> Estos análisis genómicos han producido cambios fundamentales en la historia evolutiva de la vida, como la creación del [[sistema de tres dominios]] por [[Carl Woese]].<ref name=Woese>{{cita publicación|autor=Woese C, Kandler O, WheelisM|título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domainsArchaea, Bacteria, and Eucarya|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576|publicación=Proc Natl AcadSciUSA|volumen=87|número=12|páginas=4576–79|año=1990|pmid=2112744|doi=10.1073/pnas.87.12.4576|pmc=54159}}</ref> Avances en el material y el software de computación permiten poner a prueba y extrapolar modelos evolutivos cada vez más avanzados, así como el desarrollo del campo de la biología de sistemas.<ref>{{cita publicación|autor=Medina M|título=Genomes,phylogeny, and evolutionary systems biology|publicación=Proc. Natl. Acad.Sci. U.S.A.|volumen=102 Suppl1|páginas=6630–5|año=2005|pmid=15851668|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15851668|doi=10.1073/pnas.0501984102|pmc=1131869}}</ref> Uno de los resultados ha sido un intercambio de ideas entre las teorías de la evolución biológica y el campo de la informática, conocido como [[computación evolutiva]], que trata de imitar la [[evolución biológica]] con el objetivo de desarrollar nuevos algoritmos informáticos. Los descubrimientos en [[biotecnología]] permiten actualmente la modificación de genomas, llevando los estudios evolutivos a un punto en que los experimentos futuros podrían implicar la creación de organismos completamente sintéticos.<ref>{{cita publicación|autor=Benner SA, SismourAM|título=Synthetic biology|publicación=Nat. Rev.Genet.|volumen=6|número=7|páginas=533–43|año=2005|pmid=15995697|doi=10.1038/nrg1637}}</ref>
=== Microbiología y transferencia horizontal de genes ===
{{AP|Transferencia horizontal de genes}}
La [[microbiología]] fue prácticamente ignorada por las primeras teorías evolucionistas. Esto se debía a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie en microbiología, especialmente entre los [[procariota]]s.<ref>{{cita publicación|autor=Gevers D, Cohan FM, Lawrence JG, ''etal.''|título=Opinion: Re-evaluating prokaryotic species |publicación=Nat.Rev.Microbiol. |volumen=3|número=9|páginas=733–9|año=2005|pmid=16138101|doi=10.1038/nrmicro1236}}</ref> Ahora, los investigadores evolucionistas están aprovechando su mayor comprensión de la [[fisiología]] y [[ecología]], ofrecida por la relativa facilidad de la genómica microbiana, para explorar la [[taxonomía]] y evolución de estos organismos.<ref>{{cita publicación|autor=Coenye T,Gevers D, Van de Peer Y, Vandamme P, Swings J|título=Towards aprokaryotic genomic taxonomy|publicación=FEMS Microbiol.Rev.|volumen=29|número=2|páginas=147–67|año=2005|pmid=15808739|doi=10.1016/j.femsre.2004.11.004}}</ref>Estos estudios están revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios.<ref>{{cita publicación|autor=Whitman W, Coleman D, WiebeW|título=Prokaryotes: the unseenmajority|url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578|publicación=ProcNatl Acad SciUSA|volumen=95|número=12|páginas=6578–83|año=1998|pmid=9618454|doi=10.1073/pnas.95.12.6578|pmc=33863}}</ref><ref name=Schloss>{{cita publicación|autor=Schloss P, HandelsmanJ|título=Status of the microbialcensus|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15590780#r6|publicación=MicrobiolMol BiolRev|volumen=68|número=4|páginas=686–91|año=2004|pmid=15590780|doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004|pmc=539005}}</ref>
Un resultado particularmente importante los estudios sobre la evolución de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japón.<ref>{{cita publicación|autor=Ochiai K, Yamanaka T, Kimura KSawada O|título=Inheritance of drug resistance (and its transfer)between Shigella strains and Between Shigella and E.colistrains|publicación=Hihon Iji Shimpor|volumen=1861|páginas=34|año=1959}} (inJapanese)</ref> Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagación de la resistencia a los [[antibiótico]]s.<ref>{{cita web|título=Lateral gene transfer and the nature of bacterialinnovation|url=http://www.stat.rice.edu/~mathbio/Ochman2000.pdf|formato=PDF|editorial=NatureVol 405, May 18, 2000|fechaacceso=01-09-2007}}</ref> Más recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material genético ha jugado un papel importante en la evolución de todos los organismos.<ref>{{cita publicación|autor=de la Cruz F, Davies J|título=Horizontal gene transferand the origin of species: lessons from bacteria|publicación=TrendsMicrobiol.|volumen=8|número=3|páginas=128–33|año=2000|pmid=10707066|doi=10.1016/S0966-842X(00)01703-0}}</ref> Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los organismos.<ref>{{cita publicación |autor=Kunin V, Goldovsky L, DarzentasN, Ouzounis CA |título=The net of life: reconstructing the microbialphylogenetic network |publicación=Genome Res. |volumen=15 |número=7|páginas=954–9 |año=2005 |pmid=15965028|url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028|doi =10.1101/gr.3666505 |pmc=1172039}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Doolittle WF, Bapteste E |título=Pattern pluralism andthe Tree of Life hypothesis |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volumen=104 |número=7 |páginas=2043–9 |año=2007 |mes=February|pmid=17261804 |pmc=1892968 |doi=10.1073/pnas.0610699104|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17261804}}</ref>En efecto, como parte de la [[Endosimbiosis seriada|teoría endosimbiótica]] del origen de los [[orgánulos]], la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.<ref>{{cita publicación|autor=Poole A, PennyD|título=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |publicación=Bioessays|volumen=29 |número=1|páginas=74–84 |año=2007|pmid=17187354|doi=10.1002/bies.20516}}</ref><ref name=Dyall>{{cita publicación|autor=Dyall S, Brown M, JohnsonP|título=Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |publicación=Science| volumen=304|número=5668|páginas=253–7|año=2004|pmid=15073369|doi=10.1126/science.1094884}}</ref>
=== Biología evolutiva del desarrollo ===
{{AP|Biología evolutiva del desarrollo}}
En las décadas de 1980 y de 1990 las bases de la síntesis evolutiva moderna fueron escrutadas cada vez más. Hubo una reaparición de los temas estructuralistas en la biología evolutiva al trabajo de biólogos como [[Brian Goodwin]] y [[Stuart Kauffman]], que incorporaban ideas de la cibernética y la teoría de sistemas, y enfatizaban los procesos autoorganizadores del desarrollo como factores que dirigen el curso de la evolución. El biólogo evolucionista [[Stephen Jay Gould]] recuperó las ideas anteriores del [[heterocronía]], las alteraciones en la velocidad relativa de los procesos del desarrollo en el curso de la evolución, para explicar la generación de formas nuevas y, con el biólogo evolucionista [[Richard Lewontin]], en 1979 escribió un documento influyente sugiriendo que un cambio en una estructura biológica, o incluso una novedad estructural, podía surgir casualmente como resultado accidental de selección sobre otra estructura, y no de selección directa para esta adaptación particular. Denominaron «enjuta» a estos cambios estructurales accidentales, en referencia a un término arquitectónico.<ref>{{citejournal|author=Gould SJ|title=The exaptive excellence of spandrels as aterm and prototype|journal=Proc. Natl. Acad. Sci.U.S.A.|volume=94|issue=20|pages=10750–5|year=1997|pmid=11038582|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11038582|doi=10.1073/pnas.94.20.10750|pmc=23474}}</ref>Más adelante, Gould y Vrba trataron la adquisición de nuevas funciones por parte de las estructuras nuevas que aparecen de este modo, llamándolas «exactaciones».<ref>{{cita publicación|autor=Gould SJ and VrbaES|título=Exaptation — a missing term in the science ofform|publicación=Paleobiology|volumen=8|número=1|páginas=4–15|año=1982}}</ref>
Los datos moleculares sobre los mecanismos del desarrollo se acumularon rápidamente durante las décadas de 1980 y del 1990. Se convirtió en claro que la diversidad de morfologías animales no era el resultado de la regulación de animales diferentes por parte de proteínas diferentes, sino de cambios en el funcionamiento de un pequeño conjunto de proteínas comunes a todos los animales.<ref>{{cita publicación|autor=TrueJR, Carroll SB|título=Gene co-option in physiological and morphologicalevolution|publicación=Annu. Rev. Cell Dev.Biol.|volumen=18|páginas=53–80|año=2002|pmid=12142278|doi=10.1146/annurev.cellbio.18.020402.140619}}</ref>Estas proteínas se hicieron conocidas con el nombre de «[[caja de herramientas del desarrollo]]».<ref>{{cita publicación|autor=Cañestro C, Yokoi H,Postlethwait JH|título=Evolutionary developmental biology andgenomics|publicación=Nat RevGenet|volumen=8|número=12|páginas=932–942|año=2007|pmid=18007650|doi=10.1038/nrg2226}}</ref>Estas perspectivas influyeron en las disciplinas de la [[filogenia]], la [[paleontología]] y la [[biología]] comparada del desarrollo, y dio origen a la nueva disciplina de la «[[biología evolutiva del desarrollo]]».<ref>{{cita publicación|autor=Baguñà J, Garcia-FernàndezJ|título=Evo-Devo: the long and windingroad|url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346|publicación=Int.J. Dev.Biol.|volumen=47|número=7–8|páginas=705–13|año=2003|pmid=14756346}}<br />*{{citejournal|author=Gilbert SF|title=The morphogenesis of evolutionarydevelopmental biology|journal=Int. J. Dev.Biol.|volume=47|issue=7–8|pages=467–77|year=2003|pmid=14756322}}</ref>
El trabajo más reciente en este campo ha enfatizado la [[plasticidad fenotípica]] y del desarrollo.<ref>{{cita libro| autor= West-Eberhard, M-J|año=2003| título=Developmental Plasticity and Evolution|editorial=Oxford University Press}}</ref> Por ejemplo, se ha sugerido que la rápida emergencia de las morfologías básicas animales durante la [[explosión cámbrica]] se debió en parte a que cambios en el medio actuaron sobre propiedades materiales inherantes de agregados celulares, como la [[adhesión celda celular diferencial]] y la [[oscilación bioquímica]]. Las formas resultantes fueron posteriormente estabilizadas por la selección natural.<ref>{{cita publicación|autor=Newman SA, MüllerGB|título=Epigenetic mechanisms of character origination|publicación=J. Exp.Zool. B Mol. Develop.Evol.|volumen=288|páginas=304–17|año=2000|pmid=11144279|doi=10.1002/1097-010X(20001215)288:4<304::AID-JEZ3>3.0.CO;2-G|número=4}}</ref>Las investigaciones experimentales y teóricas sobre estas ideas y otras relacionadas han sido presentadas a la obra de múltiples autores ''[[Origination of Organismal Form]]''.
==== Herencia epigenética ====
{{AP|Epigenética}}
El campo de la [[epigenética]] también ha cuestionado algunos de los fundamentos de la [[síntesis evolutiva moderna]]. La epigenética es el estudio de los efectos de los factores ambientales en los genes durante el desarrollo. En la primera década del [[siglo XXI]] se aceptaba que en algunos casos dichos factores ambientales podían afectar a los genes de las generaciones posteriores, incluso aunque la descendencia no hubiera sido expuesta a tales factores y no hubiera habido modificaciones genéticas. Esto muestra que en algunos casos las modificaciones no genéticas pueden ser heredadas, lo cual puede favorecer a la adaptación al entorno local y a la evolución.<ref>{{cita web |url= http://web.me.com/christinalrichards/Portfolio/Epigenetics.html|título= Epigenetics and Evolution|fechaacceso=2 de marzo de 2010 |autor= Roberts, Christina|fecha= |editorial= South Florida University|idioma= inglés}}</ref><ref>{{cita web |url= http://www3.interscience.wiley.com/journal/118647390/abstract|título= Epigenics and Plant Evolution|fechaacceso=2 de marzo de 2010 |autor= Rapp, Ryan|fecha= |editorial= New Phytologist|idioma= inglés}}</ref> Algunos han sugerido que podría ocurrir un tipo de [[Lamarckismo|evolución lamarckista]].<ref>{{cita web |url= http://www.technologyreview.com/biomedicine/22061/|título= A Comeback for Lamarckian Evolution?|fechaacceso=2 de marzo de 2010 |autor= Singer, Emily|fecha= 2009|editorial= MIT Technology Review|idioma= inglés}}</ref>
== Teorías evolucionistas no convencionales ==
=== Punto Omega ===
La teoría no científica de [[Pierre Teilhard de Chardin]], la teoría del [[punto Omega]], describe el desarrollo gradual del universo desde las [[Partícula subatómica|partículas subatómicas]] hasta la sociedad humana, que consideraba su fase y objetivo final.
=== Hipótesis de Gaia ===
Se ha considerado que las ideas de Teilhard de Chardin están conectadas a la [[Hipótesis de Gaia|teoría de Gaia]], más específica, de [[James Lovelock]], que sugirió que las partes vivientes y no vivientes de la Tierra pueden ser vistas como un sistema complejo de interacciones con semejanzas con un organismo único.<ref>{{cita publicación|autor=Lovelock J|título=Gaia: the living Earth|publicación=Nature|volumen=426|número=6968|páginas=769–70|año=2003|pmid=14685210|doi=10.1038/426769a}}</ref> La hipótesis de Gaia también ha sido considerada por [[Lynn Margulis]],<ref>{{cita web|apellido=Margulis|nombre =Lynn|título =Gaia Is a Tough Bitch|editorial=The Third Culture|año=1995|url=http://www.edge.org/documents/ThirdCulture/n-Ch.7.html|fechaacceso=30-09-2007}}</ref> y otros como una extensión de la [[endosimbiosis]] y la [[ectosimbiosis]].<ref>{{cita publicación|autor=Fox, Robin|año=2004|título=Symbiogenesis.|publicación=Journal of the royal society of medicine|volumen=97|número=12|páginas=559|doi=10.1258/jrsm.97.12.559|url=http://jrsm.rsmjournals.com/cgi/content/full/97/12/559|pmid=15574850|pmc=1079665}}</ref> Esta hipótesis modificada postula que todos los seres vivos tienen un efecto regulador sobre el medio de la Tierra que promueve la vida en general.
=== Transhumanismo ===
Los futuristas han visto a menudo el progreso científico y tecnológico como una continuación de la evolución biológica. Entre ellos, los transhumanistas a menudo ven esta evolución tecnológica por sí misma como un objetivo de su filosofía, posiblemente en forma de [[singularidad tecnológica]].
== Notas ==
<references group=Nota/>
== Fuentes ==
=== Referencias ===
{{Listaref|2}}
=== Bibliografía ===
* {{cita libro|apellidos=Agustín|otros=trad. John Hammond Taylor|título=The Literal Meaning of Genesis|editorial=The Newman Press|año=1982|url=http://books.google.com/books?id=_s0kIgD0nCcC|isbn=9780809103263|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Bowler|nombre=Peter J.|enlaceautor=Peter J. Bowler|título=Evolution: The History of an Idea|edición=3ª|editorial=University of California Press|año=2003|isbn=0-52023693-9|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Bowler|nombre=Peter J.|título=Making Modern Science|editorial=The University of Chicago Press|año=2005|isbn=0-226-06861-7|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Darlington|nombre=Cyril|enlaceautor=Cyril Darlington|título=Darwin's place in history|editorial=Blackwell|año=1959|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Darwin|nombre=Charles|enlaceautor=Charles Darwin|título=[[El origen de las especies|On the Origin of Species]] by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life|edición=1ª|editorial=John Murray|año=1859|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Darwin|nombre=Charles|enlaceautor=Charles Darwin|título=[[El origen de las especies|On the Origin of Species]] by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life|edición=3ª|editorial=John Murray|año=1861|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Darwin|nombre=Charles|enlaceautor=Charles Darwin|título=[[El origen de las especies|On the Origin of Species]] by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life|edición=4ª|editorial=John Murray|año=1866|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Darwin|nombre=Charles|enlaceautor=Charles Darwin|título=[[El origen de las especies|On the Origin of Species]] by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life|edición=6ª|editorial=John Murray|año=1872|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Darwin|nombre=Erasmus|enlaceautor=Erasmus Darwin|año=1825|título=The Temple of Nature, or The Origin of Society|url=http://books.google.com/books?id=oAl9y-0FSJQC&dq=Erasmus+Darwin+Temple|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Darwin|nombre=Erasmus|año=1818|título=Zoonomia|url=http://www.gutenberg.org/files/15707/15707-h/15707-h.htm|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Bayrakdar|nombre=Mehmet|título=Al Jahiz and the Rise of Biological Evolution|url=http://dergiler.ankara.edu.tr/dergiler/37/772/9842.pdf|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Desmond|nombre=Adrian|last2=Moore|first2=James|título=Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist|editorial=W. W. Norton & Company|año=1994|isbn=0393311503|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Draper|nombre=John William|enlaceautor=John William Draper|año=1878|título=History of the Conflict Between Religion and Science|url=http://books.google.com/books?id=0XolqaWimmkC&dq=John+William+Draper|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Gill|nombre=Meredith Jane|título=Augustine in the Italian Renaissance: Art and Philosophy from Petrarch to Michelangelo|url=http://books.google.ie/books?id=AksE4jKI8yQC|editorial=Cambridge University Press|año=2005|isbn=0521832144, ISBN 978-0-521-83214-4|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Gould|nombre=Stephen Jay|enlaceautor=Stephen Jay Gould|título=The Structure of Evolutionary Theory|editorial=Belknap Press of Harvard University Press|año=2002|isbn=0-674-00613-5|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Henderson|nombre=Jan-Andrew|título=The Emperor's Kilt: The Two Secret Histories of Scotland|editorial=Mainstream Publishing|año=2000|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Larson|nombre=Edward J.|enlaceautor=Edward Larson|título=Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory|editorial=Modern Library|año=2004|isbn=0-679-64288-9|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Lovejoy|nombre=Arthur|enlaceautor=Arthur Oncken Lovejoy|título=The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea|editorial=Harvard University Press|año=1936|isbn=0-674-36153-9|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Mayr|nombre=Ernst|enlaceautor=Ernst Mayr|título=The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance|editorial=The Belknap Press of Harvard University Press|año=1982|isbn=0-674-36445-7|idioma=inglés}}
* {{cita libro|editor = Province, W. B.; Ernst, Mayr |título=The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology|editorial=Harvard University Press|año=1998|isbn=0-674-27225-0|idioma=inglés}}
* {{cite book|last=Needham|first=Joseph|authorlink=Joseph Needham|last2=Ronan|first2=Colin Alistair|title=The Shorter Science and Civilisation in China: An Abridgement of Joseph Needham's Original Text, Vol. 1|publisher=Cambridge University Press|year=1995|isbn=0521292867|ref=harv}}
* {{cita libro|apellidos=Sapp|nombre=Jan|título=Genesis: The Evolution of Biology|editorial=Oxford University Press|año=2003|isbn=0-19-515618-8|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Secord|nombre=James A.|título=Victorian Sensation: The Extraordinary Publication, Reception, and Secret Authorship of Vestiges of the Natural History of Creation|editorial=University of Chicago Press|año=2000|isbn=0-226-74410-8|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Singer|nombre=Charles|enlaceautor=Charles Singer|título=A Short History of Biology|editorial=Clarendon Press|año=1931|idioma=inglés}}
* {{cita libro|apellidos=Smocovitis|nombre=Vassiliki Betty|título=Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology|editorial=Princeton University Press|año=1996|isbn=0-691-03343-9|idioma=inglés}}
* {{1911}}
* {{cita libro|apellidos=Bayrakdar|nombre=Mehmet|título=Al Jahiz and the Rise of Biological Evolution|url=http://dergiler.ankara.edu.tr/dergiler/37/772/9842.pdf|idioma=inglés}}
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