ARN ribosomal 5S

El ARN ribosomal 5S (ARNr 5S o 5S rRNA) es una molécula de rRNA de aproximadamente 120 nucleótidos de longitud y una masa de 40 kDa. Es un componente estructural y funcional de la subunidad mayor del ribosoma en todos los dominios de la vida (Bacteria, Archaea, y Eukarya, con la excepción de los ribosomas mitocondriales de Fungi y Animalia). La nomenclatura 5S se refiere a la velocidad de sedimentación de la molécula en un ultra-centrífuga, medida en unidades Svedberg (S).[2]

Figura 1: Una representación 3D de una molécula de rRNA 5S, de la subunidad 50S de Escherichia coli. Está basada en una reconstrucción por microscopio de cryo-electrón.[1]

BiosíntesisEditar

En procariontes, el gen de rRNA 5S está comúnmente ubicado en operones de rRNA río abajo de las subunidades menor y mayor del rRNA y se co-transcribe en un precursor policistrónico.[3]​ Una peculiaridad de los genomas nucleares eucariontes es la presencia de múltiples copias de rRNA 5S (5S rDNA) agrupadas en repeticiones en tandem, con un número de copias variable entre especies .[4][5]​ El rRNA 5S eucarionte está sintetizado por la ARN polimerasa III, mientras que otros rRNAs eucariontes son cortados de un precursos 45S transcrito por la ARN polimerasa I. En Xenopus oocytes, se ha demostrado que lo dedos 4-7 del factor de transcripción TFIIIA (de nueve dedos de zinc) se puede unir a la región central del rRNA 5S .[6][7]​ La unión entre el rRNA 5S y TFIIIA sirve para detener la transcripción del gen de rRNA 5S y estabilizar el transcrito del mismo hasta que sea requerido para el ensamblado del ribosoma.[8]

EstructuraEditar

La estructura secundaria del rRNA 5S consiste en cinco hélices (denotadas I-V en números romanos), cuatro bucles (B-E) y una bisagra (A), formando una estructura en forma de "Y". Los bucles C y D son horquillas terminales y los bucles B y E son internos .[4]​ Según los estudios filogenéticos, las hélices I y III son probablemente ancestrales.[9]​ La hélice III incluye dos adenosinas altamente conservadas .[10]​ Se cree que la hélice V interactúa con TFIIIA.[4]

ReferenciasEditar

  1. «The 3D arrangement of the 23 S and 5 S rRNA in the Escherichia coli 50 S ribosomal subunit based on a cryo-electron microscopic reconstruction at 7.5 A resolution.». J Mol Biol 298 (1): 35-59. 2000. PMID 10756104. doi:10.1006/jmbi.2000.3635. 
  2. «5S Ribosomal RNA Database». Nucleic Acids Res. 30 (1): 176-8. January 2002. PMC 99124. PMID 11752286. doi:10.1093/nar/30.1.176. 
  3. Kaczanowska, Magdalena; Rydén-Aulin, Monica (1 de septiembre de 2007). «Ribosome biogenesis and the translation process in Escherichia coli». Microbiology and molecular biology reviews: MMBR 71 (3): 477-494. ISSN 1092-2172. PMC 2168646. PMID 17804668. doi:10.1128/MMBR.00013-07. Consultado el 18 de noviembre de 2016. 
  4. a b c Ciganda, Martin; Williams, Noreen (1 de julio de 2011). «Eukaryotic 5S rRNA biogenesis». Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA (en inglés) 2 (4): 523-533. ISSN 1757-7012. PMC 3278907. PMID 21957041. doi:10.1002/wrna.74. Consultado el 18 de noviembre de 2016. 
  5. Douet, J.; Tourmente, S. (1 de julio de 2007). «Transcription of the 5S rRNA heterochromatic genes is epigenetically controlled in Arabidopsis thaliana and Xenopus laevis». Heredity 99 (1): 5-13. ISSN 0018-067X. PMID 17487217. doi:10.1038/sj.hdy.6800964. Consultado el 18 de noviembre de 2016. 
  6. McBryant, Steven J.; Veldhoen, Nik; Gedulin, Ben; Leresche, Anne; Foster, Mark P.; Wright, Peter E.; Romaniuk, Paul J.; Gottesfeld, Joel M. (21 de abril de 1995). «Interaction of the RNA binding Fingers ofXenopusTranscription Factor IIIA with Specific Regions of 5 S Ribosomal RNA». Journal of Molecular Biology 248 (1): 44-57. doi:10.1006/jmbi.1995.0201. Consultado el 18 de noviembre de 2016. 
  7. Searles, M. A.; Lu, D.; Klug, A. (4 de agosto de 2000). «The role of the central zinc fingers of transcription factor IIIA in binding to 5 S RNA». Journal of Molecular Biology 301 (1): 47-60. ISSN 0022-2836. PMID 10926492. doi:10.1006/jmbi.2000.3946. Consultado el 18 de noviembre de 2016. 
  8. Pelham, H. R.; Brown, D. D. (1 de julio de 1980). «A specific transcription factor that can bind either the 5S RNA gene or 5S RNA». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 77 (7): 4170-4174. ISSN 0027-8424. PMID 7001457. doi:10.1073/pnas.77.7.4170. Consultado el 18 de noviembre de 2016. 
  9. Sun, Feng-Jie; Caetano-Anollés, Gustavo (1 de noviembre de 2009). «The evolutionary history of the structure of 5S ribosomal RNA». Journal of Molecular Evolution 69 (5): 430-443. ISSN 1432-1432. PMID 19639237. doi:10.1007/s00239-009-9264-z. Consultado el 18 de noviembre de 2016. 
  10. DiNitto, J. P.; Huber, P. W. (23 de octubre de 2001). «A role for aromatic amino acids in the binding of Xenopus ribosomal protein L5 to 5S rRNA». Biochemistry 40 (42): 12645-12653. ISSN 0006-2960. PMID 11601989. Consultado el 18 de noviembre de 2016.