Animalia

un amplio grupo de organismos que son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares

En la clasificación científica de los seres vivos, el reino Animalia (en latín, «animales») o Metazoo («metazoos») constituye un amplio grupo de organismos que son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir una metamorfosis posterior). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos. Animalia es uno de los cuatro reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano.

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Animales
Rango temporal: Ediacárico - Holoceno
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Diversos tipos de animales
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Linnaeus, 1758
Subreinos

Clasificación tradicional:[1]


Clasificación alternativa:[2]

Sinonimia
  • Metazoa, Haeckel 1874
  • Zooaea, Barkley 1939
  • Gastrobionta, Rothmaler 1948
  • Euanimalia, Barkley 1949

Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de años. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados: (aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces) e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miríapodos, crustáceos), anélidos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos clindricos), platelmintos (gusanos planos), etc.

Índice

CaracterísticasEditar

La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino Protista.

En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los animales:

Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas.

Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo ya que sus células permanecen en el sitio mediante paredes celulares.

Funciones esencialesEditar

Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:

Alimentación
La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por ejemplo un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.[3]
Respiración
No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.[3]
Circulación
Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.[3]
Excreción
Un producto de desecho primario de las células es el amoniaco, sustancia venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener la homeóstasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.[3]
Respuesta
Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.[3]
Movimiento
Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin embargo tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aún los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.[3]
Reproducción
La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.[3]

ClasificaciónEditar

HistoriaEditar

Los animales han sido estudiados desde antiguo y aún hoy, la clasificación animal se muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan constantemente información novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos, morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo 21 está basada principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume históricamente los sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales supergrupos:

Aristóteles
335 a.C. [4]
(Cuvier 1800)[5]
Linneo
1735,[6]
1758 [7]
Leuckart
1848 [8]
Lankester
1873, 1877[9]
(Haeckel 1874)[10]
Grobben
1908 [11]
Bütschli
1910 [12]
Kükenthal 1923
Hyman 1940[13]
Whittaker 1969 [14]
Nielsen 2012[15]
Brusca et al.
2016
[2]
 Descripción (grupos)
Diploblastica (Zoophyta) Spongiaria Parazoa Parazoa Non-Bilateria  (P) Porifera
 Anaima (Invertebrata) Vermes Coelenterata Cnidaria Eumetazoa Radiata Cnidaria
Ctenophora Ctenophora
Vermes Triploblastica
(Bilateria)
            ̠ Acoelomata Xenacoelomorpha Xenacoelomorpha
Protostomia  Spiralia Platyhelminthes, NemerteaMesozoa
Mollusca Coelomata Mollusca
Vermes Annelida, LophophorataChaetognatha
Pseudocoelomata Gnathifera, Gastrotricha
 Ecdysozoa Nematozoa, Scalidophora
Insecta Arthropoda Coelomata Panarthropoda
Vermes Echinodermata Deuterostomia Ambulacraria Echinodermata
Vermes Hemichordata
 Enaima (Vertebrata) Pisces Vertebrata  Chordata  peces, anfioxos
Amphibia  anfibios, reptiles
Aves  aves
Mammalia  mamíferos

La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos moleculares contemporáneos, ya que se demostró que grupos como los acelomados, pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales (polifiléticos).[16]

Filos del reino animalEditar

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:

Filos no bilaterales Significado Nombre común Características distintivas Especies descritas[17][18]
Porifera Portador de poros Esponjas Bentónicos, inmóviles, asimétricos; cuerpo con poros inhalantes 9.000
Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos, radiales, con cnidocitos 10.000
Ctenophora Portador de peines Ctenóforos Diblásticos, birradiales, con coloblastos 166
Placozoa Animales placa Placozoos Muy simples, reptantes, con cuerpo amedoide irregular 1

El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria.

Filos bilaterales Significado Nombre común Características distintivas Especies descritas
Acanthocephala Cabeza con espinas Acantocéfalos Gusanos parásitos con una probóscide evaginable erizada de espinas. 1.100
Annelida Anillos pequeños Anélidos Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos 17.200
Arthropoda Patas articuladas Artrópodos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas 1.200.000
Brachiopoda Patas cortas Braquiópodos Con lofóforo y concha de dos valvas 335 (16.000 extintas)
Bryozoa Animales musgo Briozoos Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular 5.700
Chaetognatha Mandíbulas espinosas Gusanos flecha Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100
Chordata Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario 64.788[19]
Cycliophora Que lleva ruedas Ciclióforos Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios 2
Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetría pentarradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas 7.000 (13.000 extintas)
Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular 170
Gastrotricha Estómago de pelo Gastrotricos Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos 450
Gnathostomulida Boca pequeña con mandíbulas Gnatostomúlidos Boca con mandíbulas características; intersticiales 80
Hemichordata Con media cuerda Hemicordados Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda 108[19]
Kinorhyncha Trompa en movimiento Quinorrincos Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado 150
Loricifera Portador de cota Lorocíferos Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla 28
Micrognathozoa Animal con pequeñas mandíbulas Micrognatozoos Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón 1
Mollusca Blando Moluscos Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha 93.000
Nematoda Similar a un hilo Gusanos redondos Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa 25.000
Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos parásitos similares a los Nematodos 331
Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos Acelomados con trompa extensible 1200
Onychophora Portador de uñas Gusanos aterciopelados Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales 165[19]
Orthonectida Natación recta Ortonéctidos Parásitos muy simples con el cuerpo ciliado 23
Phoronida Maestra de Zeus Foronídeos Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U 20
Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos 20.000
Priapulida De Príapo, dios de la mitología griega Priapúlidos Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas 16
Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Parásitos muy simples formados por muy pocas células 70
Rotifera Portador de ruedas Rotíferos Pseudocelomados con una corona anterior de cilios 2.200
Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas 1.000[19]
Xenacoelomorpha Extraño sin intestino Gusanos ciliados acelomados muy simples con saco intestinal 410
~1.454.000

En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora y Sipuncula, los cuales han sido reclasificados en Annelida, y el filo Monoblastozoa es de dudosa existencia.

Origen y documentación fósilEditar

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentosos en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, éstos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres son las principales teorías sobre el origen de los metazoos:[20]

Teoría colonial
La teoría más aceptada es la que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen el filo Choanozoa en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones filogenéticasː[21]
Opisthokonta 


Cristidiscoidea



Fungi



Holozoa

Mesomycetozoa


Filozoa

Filasterea


Apoikozoa

Choanoflagellatea



Animalia






Teoría simbióntica
Una segunda hipótesis contempla la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
Teoría de la celularización
Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contempla a los turbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.

Evolución temprana del reino Animalia.Editar

Los primeros fósiles que podrían representar animales aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 600 millones de años, y se les conoce como vendobiontes. Sin embargo, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los primeros animales conocidos estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggina, etc.

Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Algunos ejemplos serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.

Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.

FilogeniaEditar

Tradicionalmente se ha considerado a las esponjas como el grupo basal entre los animales vivientes, sin embargo, los análisis genéticos dieron resultados diversos y contradictorios; el análisis más exhaustivo parece confirmar la posición basal de Porifera.[22]​ El grupo extinto Vendobionta es un completo enigma evolutivo, tentativamente se le puede considerar en la base de la filogenia animal, aunque solo comparte con las esponjas su simplicidad y hábitat bentónico, además las esponjas serían menos antiguas que aquel.[23]​ En Bilateria, el análisis genético ha establecido la posición basal de Xenacoelomorpha, grupo de gusanos simples y acelomados;[24]​ y se han definido las relaciones de los superfilos Spiralia,[25]Ecdysozoa,[26][27]​ y Deuterostomia.[28]​ En resumen, el análisis multigenómico más reciente presenta las siguientes relaciones entre grandes gruposː

Animalia

Vendobionta † (?)




Porifera


Eumetazoa

Ctenophora




Placozoa




Cnidaria


Bilateria

Xenacoelomorpha



Protostomia
Spiralia

Chaetognatha



Gnathifera

Gnathostomulida




Micrognathozoa




Rotifera



Acanthocephala







Trochozoa

Mollusca




Annelida



Nemertea




Lophophorata


Brachiopoda



Phoronida





Ectoprocta




Entoprocta



Cycliophora









Platyhelminthes



Gastrotricha




Mesozoa






Ecdysozoa
Scalidophora

Loricifera




Kinorhyncha



Priapulida





Nematozoa

Nematoda



Nematomorpha



Panarthropoda

Onychophora




Tardigrada



Arthropoda







Deuterostomia
Ambulacraria

Hemichordata



Equinodermata




Chordata










Estudios previosEditar

El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);[18]​ se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos. Investigaciones más recientes ofrecen una visión algo diferente.


Choanoflagellata


Animalia
Parazoa

Porifera




Placozoa


Eumetazoa

Cnidaria


_______

Ctenophora


Bilateria
Protostomia
Acoelomata

Platyhelminthes



Schizocoelomata

Nemertea




Sipuncula



Mollusca




Echiura


Articulata

Annelida


____

Onychophora


____

Tardigrada



Arthropoda






Gnathostomulida




Entoprocta



Cycliophora





Rotifera



Acanthocephala




Pseudocoelomata

Gastrotricha



Nematoda



Nematomorpha




Priapula




Kinorhyncha



Loricifera







Deuterostomia
Lophophorata

Phoronida



Ectoprocta



Brachiopoda




Chaetognatha



Echinodermata




Hemichordata


Chordata
____

Vertebrata



Cephalochordata




Urochordata










Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes:

Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos; aún no hay un acuerdo unánime sobre el tema, pero son cada vez más los zoólogos que admiten la nueva clasificación, así, la mayoría de los bilaterales parecen pertenecer a uno de estos cuatro linajes:

Véase tambiénEditar

ReferenciasEditar

  1. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds). Handbuch der zoologie. Berlin, 1923,
  2. a b Brusca, Richard C.; Wendy Moore; Stephen M. Schuster (2016). Invertebrates. 3rd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.,
  3. a b c d e f g Miller, Kenneth (2004). Biología. Massachusetts: Prentice Hall. pp. 658-659. ISBN 0-13-115538-5. 
  4. Aritósteles 335 a. C., Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν (Investigación de los animales). Introducciónː C. García 2017, ...Sus aportaciones terminológicas, aunque contadas, son fundamentales. Como, por ej., la distinción entre vertebrados e invertebrados, es decir, seres «sanguíneos» frente a «carentes de sangre». Los términos énaimos y ánaimos («con / sin sangre») no están documentados en sentido técnico antes de Aristóteles...
  5. Cuvier (1800) Leçons d'anatomie comparée, 1st ed., vol. 1. Paris, année VIII
  6. Linnaeus 1735, Systema Naturae, 1st edition
  7. Linnaeus 1758, Systema Naturae, 10th ed., vol. 1
  8. Leuckart (1848) Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere, ver Agassiz (1857)
  9. Lankester, 1877, Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers.
    • Archivado el 5 de marzo de 2016 en la Wayback Machine. Quartely Journal of Microscopical Science (N.S.), No. 68: 399–454
  10. Haeckel E (1874). Die Gastrea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreiches und die Homologie der Keimblatter. Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, 8, 1–55. [P. 32 & 52:] Zoophyta (Diblasteria = Spongie & Triblasteria = Acalephae), [P. 33:] Bilateria (Sammtlische Würmer =Vermes, Molluscken, Echinotermen, Arthropoden, Vertebraten)
  11. Karl Grobben 1908. Die systematische Einteilung1 des Tierreiches.
  12. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds) 1923. Handbuch der zoologie. Berlin
  13. Hyman, L. H. The invertebrates. New York: McGraw-Hill Book. 6 vols., 1940-1967.
  14. Whittaker, R. H. (1969). New concepts of kingdoms or organisms. Science 163 (3863): 150–160.
  15. Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 3rd ed. Oxford, UK: Oxford University Press, 2012.
  16. Thérèse A. Holton & Davide Pisani 2010, Deep Genomic-Scale Analyses of the Metazoa Reject Coelomata: Evidence from Single- and Multigene Families Analyzed Under a Supertree and Supermatrix Paradigm Genome Biol Evol. 2010; 2: 310–324. Published online 2010 Apr 30. doi: 10.1093/gbe/evq016
  17. el número des especies es aproximado y varía según las fuentes; los datos de esta tabla están basados en Brusca & Brusca, si no se indica lo contrario
  18. a b Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  19. a b c d «ABRS | Numbers of living species in Australia and the World Report - second edition - Executive Summary». ABRS (en inglés). Consultado el 29 de mayo de 2016. 
  20. Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
  21. Guifré Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology ISSN 0960-9822 Volume 25, Issue 18, p2404–2410, 21 September 2015
  22. Roberto Feuda et al. 2017, Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals Current Biology, Volume 27, Issue 24, p3864–3870.e4
  23. Antcliffe JB, Callow RH & Brasier MD 2014, Giving the early fossil record of sponges a squeeze. Biol Rev Camb Philos Soc. 2014 Nov;89(4):972-1004. doi: 10.1111/brv.12090. Epub 2014 Apr 29.
  24. Johanna Taylor Cannon et al. 2016, Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature volume 530, pages 89–93 (04 February 2016) doi:10.1038/nature16520
  25. Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 July 2014, Pages 1833–1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143
  26. Aguinaldo, A. M. A., J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, and J. A. Lake. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. The Ecdysozoa. Nature. 387:489-493.
  27. MR Smith & JO Hernández 2014, Hallucigenia’s onychophoran-like c laws and thecase for Tactopoda. Letter. Vol 514 | Nature | 363, Macmillan Publishers Limited
  28. Tassia MG, Cannon JT, Konikoff CE, Shenkar N, Halanych KM, Swalla BJ (2016) The Global Diversity of Hemichordata. PLoS ONE 11(10): e0162564. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0162564

BibliografíaEditar

  • Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361:219–225. An important summary correlating fossil and molecular evidence.
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principios integrales de zoología, 13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
  • Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc.

Enlaces externosEditar