Biomasa (ecología)

masa de los organismos presentes en un área o ecosistema en un momento determinado
Aparte de las bacterias, la biomasa viva total global ha sido estimada en 550 o 560 miles de millones de toneladas de C,[1]​ la mayoría de la cual vive en bosques.[2]
Ambientes acuáticos superficiales, tales como humedales, estuarios y arrecifes de coral, pueden ser tan productivos comos los bosques, generando anualmente cantidades equivalentes de biomasa en un área determinada.[3]

La biomasa es la masa de organismos biológicos vivos en un área o ecosistema dado en un momento dado. La biomasa puede referirse a la biomasa de especies, que es la masa de una o más especies, o a la biomasa comunitaria, que es la masa de todas las especies de la comunidad. Puede incluir microorganismos, plantas o animales. [4]​ La masa se puede expresar como la masa promedio por unidad de área, o como la masa total en la comunidad.

La forma en que se mide la biomasa depende de su forma de medición. A veces, la biomasa se considera como la masa natural de organismos in situ, tal como son. Por ejemplo, en una pesquería de salmón, la biomasa de salmón podría considerarse como el peso húmedo total que tendría el salmón si fuera sacado del agua. En otros contextos, la biomasa se puede medir en términos de la masa orgánica seca, por lo que quizás solo el 30% del peso real podría contar, el resto es agua. Para otros fines, solo cuentan los tejidos biológicos y se excluyen los dientes, huesos y conchas. En algunas aplicaciones, la biomasa se mide como la masa de carbono (C) unido orgánicamente que está presente en el ecosistema dado.

La biomasa viva total en la Tierra es de aproximadamente 550–560 mil millones de toneladas C, [1][5]​ y la producción primaria anual total de biomasa es de poco más de 100 mil millones de toneladas C/año.[6]​ La biomasa viva total de bacterias puede ser tanto como la de plantas y animales [7]​ o puede ser mucho menor. [8][9][10][11]​ El número total de pares de bases de ADN en la Tierra, como una posible aproximación de la biodiversidad global, se estima en (5.3±3.6)×1037, y pesa 50 mil millones de toneladas. [12][13]

Pirámides ecológicasEditar

 
Una pirámide ecológica ilustra cuánta energía se necesita a medida que la energía fluye hacia arriba para soportar el siguiente nivel trófico. Solo alrededor del 10% de la energía transferida entre cada nivel trófico se convierte en biomasa.

Una pirámide ecológica es una representación gráfica que muestra, para un ecosistema dado, la relación entre la biomasa o la productividad biológica y los niveles tróficos.

  • Una pirámide de biomasa muestra la cantidad de biomasa en cada nivel trófico.
  • Una pirámide de productividad muestra la producción o la rotación de biomasa en cada nivel trófico.

Una pirámide ecológica proporciona una instantánea en el tiempo de una comunidad ecológica.

La parte inferior de la pirámide representa a los productores primarios (autótrofos). Los productores primarios toman energía del medio ambiente en forma de luz solar o productos químicos inorgánicos y la usan para crear moléculas ricas en energía como los carbohidratos. Este mecanismo se llama producción primaria. La pirámide luego avanza a través de los diversos niveles tróficos hasta los depredadores del ápice en la parte superior.

Cuando la energía se transfiere de un nivel trófico al siguiente, normalmente solo se utiliza el diez por ciento para construir nueva biomasa. El noventa por ciento restante se destina a procesos metabólicos o se disipa en forma de calor. Esta pérdida de energía significa que las pirámides de productividad nunca se invierten, y generalmente limita las cadenas alimentarias a unos seis niveles. Sin embargo, en los océanos, las pirámides de biomasa pueden invertirse total o parcialmente, con más biomasa a niveles más altos.

Biomasa terrestreEditar

La biomasa terrestre generalmente disminuye notablemente en cada nivel trófico más alto (plantas, herbívoros, carnívoros). Ejemplos de productores terrestres son los pastos, árboles y arbustos. Estos tienen una biomasa mucho más alta que los animales que los consumen, como ciervos, cebras e insectos. El nivel con menos biomasa son los depredadores más altos en la cadena alimentaria, como los zorros y las águilas.

En una pradera templada, los pastos y otras plantas son los principales productores en la parte inferior de la pirámide. Luego vienen los consumidores primarios, como saltamontes, topillos y bisontes, seguidos de los consumidores secundarios, musarañas, halcones y gatos pequeños. Finalmente los consumidores terciarios, grandes felinos y lobos. La pirámide de biomasa disminuye notablemente en cada nivel superior.

Biomasa oceánicaEditar

La biomasa marina o marina, en una inversión de la biomasa terrestre, puede aumentar a niveles tróficos más altos. En el océano, la cadena alimentaria generalmente comienza con fitoplancton y sigue el curso:

Fitoplancton → zooplancton → zooplancton depredador → alimentadores de filtro → peces depredadores

 
Red de comida en el océano mostrando una red de cadenas de comida
 
Pirámides de biomasa. Comparadas con las pirámides de la biomasa terrestre, las pirámides de la biomasa marina están invertidas en la base.
 
Prochlorococcus, una bacteria influyente.

El fitoplancton es el principal productor primario en la parte inferior de la cadena alimentaria marina. El fitoplancton usa la fotosíntesis para convertir el carbono inorgánico en protoplasma. Luego son consumidos por animales microscópicos llamados zooplancton.

El zooplancton comprende el segundo nivel en la cadena alimentaria e incluye pequeños crustáceos, como copépodos y krill, y la larva de peces, calamares, langostas y cangrejos.

A su vez, el zooplancton pequeño es consumido tanto por zooplanctons depredadores más grandes, como el krill, como por peces forrajeros, que son peces pequeños que se alimentan por filtración. Esto constituye el tercer nivel en la cadena alimentaria.

Un cuarto nivel trófico puede consistir en peces depredadores, mamíferos marinos y aves marinas que consumen peces forrajeros. Ejemplos son el pez espada, las focas y las alcatraces.

Los depredadores de ápices, como las orcas, que pueden consumir focas, y los tiburones mako, que pueden consumir pez espada, constituyen un quinto nivel trófico. Las ballenas barbadas pueden consumir zooplancton y krill directamente, lo que lleva a una cadena alimentaria con solo tres o cuatro niveles tróficos.

Los ambientes marinos pueden tener pirámides de biomasa invertidas. En particular, la biomasa de los consumidores (copépodos, kril, camarones, peces forrajeros) es mayor que la biomasa de los productores primarios. Esto sucede porque los productores primarios del océano son pequeños fitoplancton que son estrategas "r" que crecen y se reproducen rápidamente, por lo que una pequeña masa puede tener una tasa rápida de producción primaria. En contraste, los productores primarios terrestres, como los bosques, son estrategas K que crecen y se reproducen lentamente, por lo que se necesita una masa mucho mayor para lograr la misma tasa de producción primaria.

Entre el fitoplancton en la base de la red alimentaria del océano hay miembros de un filo de bacterias llamadas cianobacterias. Las cianobacterias marinas incluyen los organismos fotosintéticos más pequeños conocidos. El más pequeño de todos, Prochlorococcus, tiene solo 0.5 a 0.8 micrómetros de ancho.[14]​ En términos de números individuales, Prochlorococcus es posiblemente la especie más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100,000 células o más. En todo el mundo, se estima que hay varios octillones (~ 10 27 ) de individuos. El proclorococo es ubicuo entre 40 ° N y 40 ° S y domina en las regiones oligotróficas (pobres en nutrientes) de los océanos. [15]​ La bacteria representa aproximadamente el 20% del oxígeno en la atmósfera de la Tierra y forma parte de la base de la cadena alimenticia del océano. [16]

Biomasa bacterianaEditar

Normalmente hay 50 millones de células bacterianas en un gramo de suelo y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En un estudio muy citado de 1998,[17]​ la biomasa bacteriana mundial se calculó erróneamente en 350 a 550 mil millones de toneladas de carbono, lo que equivale a entre 60% y 100% del carbono en las plantas. Estudios más recientes de microbios del fondo marino arrojan considerables dudas al respecto; un estudio en 2012[8]​ redujo la biomasa microbiana calculada en el fondo marino de los 303 billones de toneladas de C originales a solo 4.1 billones de toneladas de C, reduciendo la biomasa global de procariotas de 50 a 250 billones de toneladas de C. Más, si la biomasa promedio por célula de procariotas se reduce de 86 a 14 femtogramas C, entonces la biomasa global de procariotas se reduce a 13 a 44.5 miles de millones de toneladas de C, lo que equivale a entre 2.4% y 8.1% del Carbono en plantas.

A partir de 2018, sigue habiendo cierta controversia sobre cuál es la biomasa bacteriana global. Un censo publicado por el PNAS en mayo de 2018 da para la biomasa bacteriana un valor de ~70 mil millones de toneladas de carbono, lo que equivale al 15% de la biomasa total. [1]​ Un censo realizado por el proyecto Deep Carbon Observatory publicado en diciembre de 2018 arroja una cifra menor de hasta 23 mil millones de toneladas de carbono. [9][10][11]

Ubicación geográfica Número de celdas (×   10 29 ) Miles de millones de toneladas de carbono
Fondo oceánico
2.9[8]​ to 50[18]
4.1[8]​ to 303[19]
Mar abierto
1.2[19]
1.7[19][8]​ to 10[19]
Suelo terrestre
2.6[19]
3.7[19][8]​ to 22[19]
Subsuperficie terrestre
2.5 to 25[19]
3.5[19][8]​ to 215[19]

Biomasa globalEditar

 
Biomasa por forma de vida

Las estimaciones para la biomasa global de especies y grupos de nivel superior no siempre son consistentes en toda la literatura. La biomasa global total se ha estimado en aproximadamente 550 mil millones de toneladas C. [5][20]​ La mayor parte de esta biomasa se encuentra en la tierra, con solo 5 a 10 mil millones de toneladas de C en los océanos. En tierra, hay aproximadamente 1,000 veces más biomasa vegetal (fitomasa) que biomasa animal (zoomasa). Alrededor del 18% de esta biomasa vegetal es consumida por los animales terrestres. [21]​ Sin embargo, en el océano, la biomasa animal es casi 30 veces más grande que la biomasa vegetal. [22]​ La mayor parte de la biomasa de las plantas oceánicas es consumida por los animales oceánicos.

nombre numero de especies fecha de estimación recuento individual masa viva media del individuo porcentaje de biomasa (seca) número total de átomos de carbono biomasa seca global en millones de toneladas biomasa global húmeda (fresca) en millones de toneladas
Terrestre
1
2019
7.7 mil millones[23]
50 kg
(incl niños)
30%
4.015×1036[24]
105
385
2005
4.63 mil millones
62 kg
(excl. niños)[25]
287[25]
1
1.3 mil millones[26]
400 kg
30%
156
520
2
2002
1.75 mil millones[27]
60 kg
30%
31.5
105
1
24 mil millones
2 kg
30%
14.4
48
12.649[28]
107–108 mil millones[29]
3×10−6 kg
(0.003 gramos)
30%
10–100
30-300
>7.000
1881
Darwin
1.3×106 mil millones [30]
3 g
30% [31]
1,140–2,280[30]
3,800–7,600[30]
>2.800
1996
445[32]
Marino
1
Pre-caza de ballenas
340,000
40%[34]
36
2001
4,700
40%[34]
0.5
>10.000
2009
800-2,000[35]
1
1924–2004
7.8×1014
0.486 g
379[36]
13.000
10−6–10−9 kg
1×1037[37]
?
2003
1,000[38]
Global
Procariotas
(bacteria)
?
2018
1×1031 cells[1]
23,000[9]​ – 70,000[1]

Los seres humanos comprenden alrededor de 100 millones de toneladas de biomasa seca de la Tierra,[39]​ los animales domesticados alrededor de 700 millones de toneladas, las lombrices de tierra de más de 1,100 millones de toneladas y los cultivos anuales de cereales de alrededor de 2,3 mil millones de toneladas.[40]

La especie animal más exitosa, en términos de biomasa, puede ser el krill antártico, Euphausia superba, con una biomasa fresca cercana a los 500 millones de toneladas, [36][41][42]​ aunque el ganado doméstico también puede alcanzar estas inmensas cifras. [cita requerida] Sin embargo, como grupo, los pequeños crustáceos acuáticos llamados copépodos pueden formar la mayor biomasa animal en la tierra.[43]​ Un artículo de 2009 en Science estima, por primera vez, la biomasa mundial total de peces en algún lugar entre 0.8 y 2.0 mil millones de toneladas.[44][45]​ Se ha estimado que aproximadamente el 1% de la biomasa global se debe al fitoplancton[46]​ y el 25% se debe a los hongos.[47][48]

Tasa de producción globalEditar

 
A nivel mundial, los hábitats terrestres y oceánicos producen una cantidad similar de biomasa nueva cada año (56.4 mil millones de toneladas C terrestres y 48.5 mil millones de toneladas C oceánicas).

La producción primaria neta es la tasa a la que se genera nueva biomasa, principalmente debido a la fotosíntesis. La producción primaria global se puede estimar a partir de observaciones satelitales. Los satélites escanean el índice de vegetación de diferencia normalizado (NDVI) sobre los hábitats terrestres, y escanean los niveles de clorofila en la superficie del mar sobre los océanos. Esto da como resultado 56.4 mil millones de toneladas C / año (53.8%), para la producción primaria terrestre, y 48.5 mil millones de toneladas C / año para la producción primaria oceánica. [6]​ Por lo tanto, la producción primaria fotoautotrófica total para la Tierra es de aproximadamente 104,9 mil millones de toneladas C / año. Esto se traduce en aproximadamente 426 gC / m² / año para la producción de tierra (excluyendo áreas con cubierta de hielo permanente) y 140 gC / m² / año para los océanos.

Sin embargo, hay una diferencia mucho más significativa en las existencias permanentes: si bien representan casi la mitad de la producción anual total, los autótrofos oceánicos representan solo alrededor del 0.2% de la biomasa total. Los autótrofos pueden tener la mayor proporción global de biomasa, pero los microbios los rivalizan o superan de cerca. [51][52]

Los ecosistemas terrestres de agua dulce generan aproximadamente el 1.5% de la producción primaria neta global. [53]

Algunos productores mundiales de biomasa en orden de tasas de productividad son

Productor Productividad de la biomasa
(gC / m² / año)
Fuente Área total
(millones de km²)
Fuente Producción total
(mil millones de toneladas C / año)
Pantanos y marismas 2,500 [3]
Selvas tropicales 2,000 [54] 8 dieciséis
Arrecifes de coral 2,000 0.28 [55] 0,56
Camas de algas 2,000
Estuarios de ríos 1,800
Bosques templados 1,250 19 24
Tierras cultivadas 650 [56] 17 11
Tundras 140
Mar abierto 125 311 39
Desiertos 3 50 0,15

Véase tambiénEditar

ReferenciasEditar

  1. a b c d e «The biomass distribution on Earth». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 115 (25): 6506-6511. June 2018. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. PMC 6016768. PMID 29784790. doi:10.1073/pnas.1711842115.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Bar-On» está definido varias veces con contenidos diferentes
  2. «Biomass». Archivado desde el original el 14 de junio de 2010. Consultado el 23 de febrero de 2020.  Parámetro desconocido |url-status= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |df= ignorado (ayuda); |archive-url= y |urlarchivo= redundantes (ayuda); |archive-date= y |fechaarchivo= redundantes (ayuda)
  3. a b Ricklefs, Robert E.; Miller, Gary Leon (2000). Ecology (4th edición). Macmillan. p. 192. ISBN 978-0-7167-2829-0. 
  4. Unión Internacional de Química Pura y Aplicada. «biomass». Compendium of Chemical Terminology. Versión en línea (en inglés).
  5. a b Groombridge B, Jenkins MD (2000) Global biodiversity: Earth’s living resources in the 21st century Page 11. World Conservation Monitoring Centre, World Conservation Press, Cambridge
  6. a b «Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components». Science 281 (5374): 237-40. July 1998. Bibcode:1998Sci...281..237F. PMID 9657713. doi:10.1126/science.281.5374.237. 
  7. «Prokaryotes: the unseen majority». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578-83. June 1998. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. PMC 33863. PMID 9618454. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. 
  8. a b c d e f g «Global distribution of microbial abundance and biomass in subseafloor sediment». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (40): 16213-6. October 2012. Bibcode:2012PNAS..10916213K. PMC 3479597. PMID 22927371. doi:10.1073/pnas.1203849109. 
  9. a b c Deep Carbon Observatory (10 de diciembre de 2018). «Life in deep Earth totals 15 to 23 billion tons of carbon -- hundreds of times more than humans - Deep Carbon Observatory collaborators, exploring the 'Galapagos of the deep,' add to what's known, unknown, and unknowable about Earth's most pristine ecosystem». Consultado el 11 de diciembre de 2018. 
  10. a b Dockrill, Peter (11 de diciembre de 2018). «Scientists Reveal a Massive Biosphere of Life Hidden Under Earth's Surface». Consultado el 11 de diciembre de 2018. 
  11. a b Gabbatiss, Josh (11 de diciembre de 2018). «Massive 'deep life' study reveals billions of tonnes of microbes living far beneath Earth's surface». Consultado el 11 de diciembre de 2018. 
  12. «An Estimate of the Total DNA in the Biosphere». PLoS Biology 13 (6): e1002168. June 2015. PMC 4466264. PMID 26066900. doi:10.1371/journal.pbio.1002168. 
  13. Nuwer, Rachel (18 de julio de 2015). «Counting All the DNA on Earth». New York: The New York Times Company. ISSN 0362-4331. Consultado el 18 de julio de 2015. 
  14. «Patterns and implications of gene gain and loss in the evolution of Prochlorococcus». PLoS Genetics 3 (12): e231. December 2007. PMC 2151091. PMID 18159947. doi:10.1371/journal.pgen.0030231. 
  15. «Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance». Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 (1): 106-27. March 1999. PMC 98958. PMID 10066832. 
  16. «The Most Important Microbe You've Never Heard Of». npr.org. 
  17. «Prokaryotes: the unseen majority». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578-83. June 1998. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. PMC 33863. PMID 9618454. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. 
  18. «Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments». Nature 454 (7207): 991-994. August 2008. Bibcode:2008Natur.454..991L. PMID 18641632. doi:10.1038/nature07174.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  19. a b c d e f g h i j k «Prokaryotes: the unseen majority». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578-83. June 1998. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. PMC 33863. PMID 9618454. doi:10.1073/pnas.95.12.6578.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  20. Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (19 de junio de 2018). «The biomass distribution on Earth». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 115 (25): 6506-6511. ISSN 0027-8424. PMC 6016768. PMID 29784790. doi:10.1073/pnas.1711842115. 
  21. Hartley, Sue (2010) The 300 Million Years War: Plant Biomass v Herbivores Royal Institution Christmas Lecture.
  22. Darlington, P (1966) http://encyclopedia2.thefreedictionary.com/Terrestrial+Fauna "Biogeografia". Published in The Great Soviet Encyclopedia, 3rd Edition (1970–1979).
  23. «world population clock». Archivado desde el original el 5 de abril de 2019. Consultado el 12 May 2019.  Parámetro desconocido |url-status= ignorado (ayuda)
  24. Freitas, Robert A. Jr.Nanomedicine 3.1 Human Body Chemical Composition Foresight Institute, 1998
  25. a b «The weight of nations: an estimation of adult human biomass». BMC Public Health 12 (1): 439. June 2012. PMC 3408371. PMID 22709383. doi:10.1186/1471-2458-12-439.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  26. Cattle Today. «Breeds of Cattle at CATTLE TODAY». Cattle-today.com. Consultado el 15 de octubre de 2013. 
  27. World's Rangelands Deteriorating Under Mounting Pressure Archivado el 11 de marzo de 2008 en la Wayback Machine. Earth Policy Institute 2002
  28. «Archived copy». Archivado desde el original el 15 de febrero de 2009. Consultado el 23 de febrero de 2020.  Parámetro desconocido |url-status= ignorado (ayuda); |archive-url= y |urlarchivo= redundantes (ayuda); |access-date= y |fechaacceso= redundantes (ayuda); |archive-date= y |fechaarchivo= redundantes (ayuda)
  29. Embery, Joan; Lucaire, Ed; Karel, Havlicek (1983). Joan Embery's collection of amazing animal facts. New York: Delacorte Press. ISBN 978-0-385-28486-8.  Parámetro desconocido |name-list-format= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |url-access= ignorado (ayuda)
  30. a b c «Darwin's win-win for Global Worming?». 2017.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  31. Earthworms: their ecology and relationships with soils and land use. Sydney: Academic Press. 1985. ISBN 978-0-12-440860-9.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  32. Sum of [(biomass mPlantilla:Sup2)*(area mPlantilla:Sup)] from table 3 in Sanderson, M.G. 1996 Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database Global Biochemical Cycles, Vol 10:4 543-557
  33. Humphries, Stuart, ed. (August 2010). «The impact of whaling on the ocean carbon cycle: why bigger was better». PLOS ONE 5 (8): e12444. Bibcode:2010PLoSO...512444P. PMC 2928761. PMID 20865156. doi:10.1371/journal.pone.0012444.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda) (Table 1)
  34. a b «Whaling and Deep-Sea Biodiversity». Conservation Biology 10 (2): 653-654. 1996. doi:10.1046/j.1523-1739.1996.10020653.x.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  35. Wilson RW, Millero FJ, Taylor JR, Walsh PJ, Christensen V, Jennings S and Grosell M (2009) "Contribution of Fish to the Marine Inorganic Carbon Cycle" Science, 323 (5912) 359–362. (This article provides a first estimate of global fish "wet weight" biomass)
  36. a b «A re-appraisal of the total biomass and annual production of Antarctic krill». Deep-Sea Research Part I 56 (5): 727-740. 2009. Bibcode:2009DSRI...56..727A. doi:10.1016/j.dsr.2008.12.007. 
  37. «Biogeochemical fluxes through mesozooplankton». Global Biogeochemical Cycles 20 (2): 2003. 2006. Bibcode:2006GBioC..20.2003B. doi:10.1029/2005GB002511.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |hdl= ignorado (ayuda)
  38. «Estimates of global cyanobacterial biomass and its distribution». Algological Studies 109: 213-217. 2003. doi:10.1127/1864-1318/2003/0109-0213.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  39. The world human population was 6.6 billion in January 2008. At an average weight of 100 pounds (30 lbs of biomass), that equals 100 million tonnes.[aclaración requerida]
  40. FAO Statistical Yearbook 2013: page 130 - http://www.fao.org/docrep/018/i3107e/i3107e.PDF
  41. Fisheries Technical Paper 367: Krill Fisheries of the World. FAO. 1997. 
  42. Ross, R. M. and Quetin, L. B. (1988). Euphausia superba: a critical review of annual production. Comp. Biochem. Physiol. 90B, 499-505.
  43. «Biology of Copepods». uni-oldenburg.de. Carl von Ossietzky University of Oldenburg. Archivado desde el original el 1 de enero de 2009. 
  44. «Contribution of fish to the marine inorganic carbon cycle». Science 323 (5912): 359-362. January 2009. Bibcode:2009Sci...323..359W. PMID 19150840. doi:10.1126/science.1157972. 
  45. Researcher gives first-ever estimate of worldwide fish biomass and impact on climate change PhysOrg.com, 15 January 2009.
  46. «Cell death in planktonic, photosynthetic microorganisms». Nature Reviews. Microbiology 2 (8): 643-655. August 2004. PMID 15263899. doi:10.1038/nrmicro956. 
  47. Miller, JD (1992). «Fungi as contaminants in indoor air». Atmospheric Environment 26 (12): 2163-2172. Bibcode:1992AtmEn..26.2163M. doi:10.1016/0960-1686(92)90404-9. 
  48. «Fungal spores: hazardous to health?». Environmental Health Perspectives. 107 Suppl 3 (Suppl 3): 469-472. June 1999. PMC 1566211. PMID 10423389. doi:10.1289/ehp.99107s3469. 
  49. «Biology of Copepods». uni-oldenburg.de. Carl von Ossietzky University of Oldenburg. Archivado desde el original el 1 de enero de 2009. Consultado el 23 de febrero de 2020.  |archive-url= y |urlarchivo= redundantes (ayuda); |archive-date= y |fechaarchivo= redundantes (ayuda)
  50. Fisheries Technical Paper 367: Krill Fisheries of the World. FAO. 1997.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  51. «Prokaryotes: the unseen majority». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578-83. June 1998. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. PMC 33863. PMID 9618454. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. 
  52. World Atlas of Biodiversity: Earth's Living Resources in the 21st Century 12. World Conservation Monitoring Centre, United Nations Environment Programme. 2002. p. 439. ISBN 978-0-520-23668-4. doi:10.1186/1471-2458-12-439. 
  53. Alexander, David E. (1 May 1999). Encyclopedia of Environmental Science. Springer. ISBN 978-0-412-74050-3. 
  54. Ricklefs, Robert E.; Miller, Gary Leon (2000). Ecology (4th edición). Macmillan. p. 197. ISBN 978-0-7167-2829-0. 
  55. Mark Spalding, Corinna Ravilious, and Edmund Green. 2001. World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, California: University of California Press and UNEP/WCMC.
  56. Park, Chris C. (2001). The environment: principles and applications (2nd edición). Routledge. p. 564. ISBN 978-0-415-21770-5.