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Cordón micelial

agregación lineal de hifas orientadas en paralelo

Los cordones miceliales o cordón de micelios de los hongos son agregaciones lineales de hifas orientadas en paralelo. Los cordones maduros se componen de hifas vasculares anchas y vacías rodeadas por hifas de revestimiento más estrechas. Los cordones pueden tener un aspecto similar a las raíces de las plantas, y también frecuentemente tienen funciones similares; por lo tanto, también se les llama rizomorfos (literalmente, "formas de raíz").

Los cordones miceliales encontrados debajo de un tronco podrido
Cordones Armillaria

Los cordones de micelios son capaces de conducir nutrientes a largas distancias. Por ejemplo, pueden transferir nutrientes a un cuerpo fructífero en desarrollo, o permitir que los hongos podridos de la madera crezcan a través del suelo desde una base de alimentos establecida en busca de nuevas fuentes de alimentos. Para los hongos parásitos, pueden ayudar a propagar la infección al crecer de grupos establecidos a partes no infectadas. Las cuerdas de algunos hongos que se pudren la madera (como Serpula lacrymans) pueden ser capaces de penetrar la mampostería.

El mecanismo de la formación del cordón de micelios aún no se comprende con precisión. Los modelos matemáticos sugieren que algunos campos o gradientes de químicos de señalización, paralelos al eje del cordón, pueden estar involucrados.

Los rizomorfos pueden crecer hasta 9 m de longitud y 5 mm de diámetro.[1]​

Rizomorfo editar

 
Rizomorfos no deslanados de Desarmillaria tabescens en medio de extracto de levadura de malta

Los rizomorfos son una adaptación morfológica especial de estructuras en forma de raíz que se encuentran en los hongos. Estas estructuras en forma de raíz se componen de hifas orientadas en paralelo que se pueden encontrar en varias especies de caries basidiomiceto ectomicorrícico y en hongos ascomicetos.[2]​ Los rizomorfos pueden facilitar la colonización de algunos hongos de podredumbre seca, como Serpula lacrymans y Meruliporia incrassata, y causar daños a los hogares en Europa y América del Norte, respectivamente, al descomponer la madera.[3]​ Otro género que está muy bien estudiado por su abundancia de producción de rizomorfos es Armillaria, con algunas especies como patógenos y otras como saprótrofos de árboles y arbustos.[4]​

Conocidos por su papel en facilitar la propagación y colonización de hongos en el medio ambiente, los rizomorfos son los órganos más complejos producidos por hongos. Están formados por hifas altamente especializadas que son diferentes en tamaño, orientación y función.[5]​ Los hongos que poseen estas estructuras pueden competir y crecer en condiciones difíciles.[6]​

Los rizomorfos a veces se llaman cordones miceliales, aunque son estructuralmente diferentes; los cordones miceliales son menos complejos y tienen una red floja de hifas que dan la apariencia de una estera en forma de abanico.[5]​ Mientras que los rizomorfos son órganos más complejos que tienen puntas de crecimiento apicalmente dominantes.[3]​ Superficies resistentes al agua y pueden transportar oxígeno. Los rizomorfos y los cordones miceliales funcionan en el transporte de nutrientes, absorción de agua, translocación y colonización de sustratos.[5]​

Desarrollo y morfología de rizomorfos editar

El desarrollo de rizomorfos comienza con un talo sumergido que produce micelio (hifas de biomasa) que cuando se priva de nutrientes y se expone al aumento de oxígeno, se produce morfogénesis que da lugar a pseudo o microsclerotia (estructuras de supervivencia de algunos hongos), que preceden al desarrollo de rizomorfos.[7]​ Las concentraciones de oxígeno juegan un papel importante en la producción de rizomorfos. Cuando hay una alta concentración de oxígeno en la atmósfera, humedad del suelo, temperatura y pH, la producción de rizomorfos aumenta.[8]​

Los rizomorfos contienen cuatro tipos de tejidos diferenciados

  1. Las capas externas son un punto de crecimiento compacto que forma el mucílago
  2. La pared melanizada que sirve como protección contra la colonización por otros microorganismos (bacterias u hongos)
  3. La médula que sirve para la conducción de agua y disuelve nutrientes.
  4. La línea central utilizada como canal de conducción de aire.[6]​

Los rizomorfos pueden ser de tipo cilíndrico o plano, y melanizados o no, respectivamente.[2]​ El tipo plano no melanizado es más común debajo de la corteza de los árboles y el rizomorfo cilíndrico melanizado se puede encontrar en los sistemas de raíces de los árboles.[2]​ Por ejemplo, las especies de Armillaria forman rizomorfos melanizados (oscuros o marrones debido a la formación de melanina) en la naturaleza con la excepción de Desarmillaria tabescens (anteriormente, Armillaria tabescens) que produce rizomorfos no melanizados en cultivo.[9]​

Función editar

Los rizomorfos actúan como un sistema de absorción subterránea y estructuras de crecimiento que invaden y descomponen las raíces y la madera.[10]​ Pueden acceder a lugares donde los recursos alimenticios no están disponibles,[6]​ dando ciertas ventajas a los hongos que los producen en términos de competencia.[10]​ Actúan como una extensión del cuerpo fúngico y permiten que el hongo infecte, disemine y sobreviva durante largos períodos de tiempo.[6]​ Los rizomorfos se componen de una médula y una línea central que son responsables del transporte de agua, nutrientes y gas.[6]​ El transporte de oxígeno se produce desde la base de los rizomorfos hasta la parte terminal en crecimiento (puntas). Los rizomorfos que viven en condiciones de oxígeno libre pueden absorber y transportar nutrientes.[6]​

Evolución de rizomorfos en especies de Armillaria editar

El género Armillaria es un género formador de hongos bien estudiado y ampliamente distribuido con producción de rizomorfos abundante en la mayoría de las especies. Una de las características morfológicas más comunes para el género es la presencia de un anillo, que es una estructura en forma de anillo en el tallo del cuerpo fructífero, con excepción de la especie Desarmillaria tabescens.[7]​ Se sabe que esta especie produce rizomorfos no melanizados in vitro, pero no los produce en la naturaleza.[11]​ En un estudio de ambiente controlado con altos niveles de oxígeno y contenido de humedad del suelo saturado, la especie Desarmillaria produce rizomorfos melanizados.[12]​ Sin embargo, estas dos condiciones son difíciles de encontrar en el clima de hoy y podrían explicar la falta de rizomorfos melanizados en la naturaleza y podrían ser un arrastre de períodos evolutivos anteriores.[7]​

Los rasgos de rizomorfo se pueden encontrar en todas las especies de Armillaria, así como en otros hongos, pero parece que las especies divergidas más recientemente están adaptadas para formar rizomorfos melanizados. La melanina en los rizomorfos es conocida por la absorción de iones metálicos del suelo y se puede encontrar en diferentes estructuras, como esporas y paredes celulares de hongos, entre otros. Las funciones de la melanina también incluyen la protección contra la radiación UV y el estrés por humedad.[13]​ Por lo tanto, la producción de melanina ayuda a la longevidad y la supervivencia de los rizomorfos en el suelo.[13]​

Véase también editar

Referencias editar

  1. ↑ Isaac, Susan (Mayo de 1995). «What are fungal cords, strands and rhizomorphs and how are they of benefit to the fungus?». Mycologist 9 (2): 90-91. doi:10.1016/S0269-915X(09)80223-1. Archivado desde el original el 2 de abril de 2015. 
  2. ↑ a b c Webster, John; Weber, Roland (2007). Introduction to Fungi. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780511809026. doi:10.1017/cbo9780511809026. 
  3. ↑ a b Yafetto L, Davis DJ, Money NP (September 2009). «Biomechanics of invasive growth by Armillaria rhizomorphs». Fungal Genetics and Biology 46 (9): 688-94. PMID 19427390. doi:10.1016/j.fgb.2009.04.005. 
  4. ↑ Sinclair WA, Lyon HH (2005). Diseases of Trees and Shrubs (2nd edición). Comstock Publishing Associates (Verlag). ISBN 978-0-8014-4371-8. doi:10.1111/j.1365-3059.2006.01404.x. 
  5. ↑ a b c Yafetto L (January 2018). «The structure of mycelial cords and rhizomorphs of fungi: A mini-review.». Mycosphere 9 (5): 984-98. doi:10.5943/mycosphere/9/5/3. 
  6. ↑ a b c d e f Shaw, Charles G; Kile, G A (1991). «Armillaria Root Disease». Mycologia. Agriculture Handbook (Washington, D.C.: Forest Service, U.S. Dept. of Agriculture) 691 (2): 270-271. JSTOR 3760266. doi:10.2307/3760266. 
  7. ↑ a b c Lopez-Real JM, Swift MJ (1977). «Formation of pseudosclerotia ('zone lines') in wood decayed by Armillaria mellea and Stereum hirsutum». Transactions of the British Mycological Society 68 (3): 321-325. doi:10.1016/s0007-1536(77)80183-6. 
  8. ↑ Rishbeth J (1978). «Effects of soil temperature and atmosphere on growth of Armillaria rhizomorphs». Transactions of the British Mycological Society 70 (2): 213-220. doi:10.1016/s0007-1536(78)80033-3. 
  9. ↑ Koch RA, Wilson AW, Séné O, Henkel TW, Aime MC (January 2017). «Resolved phylogeny and biogeography of the root pathogen Armillaria and its gasteroid relative, Guyanagaster». BMC Evolutionary Biology 17 (1): 33. PMC 5264464. PMID 28122504. doi:10.1186/s12862-017-0877-3. 
  10. ↑ a b Townsend BB (1954). «Morphology and development of fungal Rhizomorphs». Transactions of the British Mycological Society 37 (3): 222-233. doi:10.1016/s0007-1536(54)80004-0. 
  11. ↑ Henkel TW, Smith ME, Aime MC (September 2010). «Guyanagaster, a new wood-decaying sequestrate fungal genus related to Armillaria (Physalacriaceae, Agaricales, Basidiomycota)». American Journal of Botany 97 (9): 1474-84. PMID 21616901. doi:10.3732/ajb.1000097. 
  12. ↑ Mihail JD, Bruhn JN, Leininger TD (June 2002). «The effects of moisture and oxygen availability on rhizomorph generation by Armillaria tabescens in comparison with A. gallica and A. mellea». Mycological Research 106 (6): 697-704. doi:10.1017/s0953756202005920. 
  13. ↑ a b Rizzo DM, Blanchette RA, Palmer MA (August 1992). «Biosorption of metal ions by Armillaria rhizomorphs». Canadian Journal of Botany 70 (8): 1515-1520. doi:10.1139/b92-190. 

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