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Escintilón

Un escintilón es un orgánulo que se encuentra únicamente en el citoplasma de los dinoflagelados, y que tiene la función de emitir luz mediante un mecanismo bioluminiscente. La producción bioluminiscente de estas vesículas se da como respuesta a la tensión superficial, a la acidez del medio y en respuesta a la luz solar, alcanzando su punto máximo por la noche.

Surf glowing blue in Southern California
Brillo bioluminiscente de los dinoflagelados

El nombre proviene del término latín "scintilla", que significa chispa o centella. El nombre "scintillon" en inglés se utilizó por primera vez en 1968 para describir este tipo de partículas citoplasmáticas capaces de producir un destello de luz.[1]​ Los escintilones han sido estudiados sobre todo en la especie Lingulodinium polyedra.

Mecanismo de reacción editar

Los escintilones se observaron por primera vez en Lingulodinium polyedra mediante microscopía de fluorescencia, donde aparecen como pequeños puntos azules cerca de la superficie celular.[2]​ Esta bioluminiscencia azulada o verdácea se debe a la oxidación de la molécula llamada luciferina.[3]​ Cuando se estimula la producción de luz añadiendo una solución ácida a las células bajo el microscopio, el lugar donde se produce la luz corresponde a la ubicación de los escintilones. Además, la producción de luz se reduce después de la reacción bioluminiscente, por lo que no se puede considerar una reacción de fluorescencia.

En los dinoflagelados, la reacción bioquímica que produce luz implica una oxidación catalítica por luciferasa de un tetrapirrol lineal abierto llamado luciferina.[4]​ El dinoflagelado Lingulodinium polyedra (anteriormente llamado Gonyaulax polyedra) también contiene una segunda proteína llamada proteína de unión a luciferina (LBP) que se piensa que protege la luciferina de la oxidación no luminiscente.[5]​ La estimulacion mecánica produce una reacción química bajando el pH de 8 a 6 alrededor de los escintilones. Bajo estas condiciones de menor acidez la luciferina se activa y la luciferasa cataliza su oxidación, produciendo un destello que dura entre 0,1 y 0,5 segundos y una molécula intermedia llamada oxiluciferina. La longitud de onda del destello corresponde al color azul, ~474-476 nm, una longitud de onda que se propaga con facilidad en el agua de mar, aunque la especie Lingulodinium produce en ocasiones luminiscencia en una longitud de onda rojiza, 630-690 nm. Se pueden encontrar en una misma especie de dinoflagelados cepas luminiscentes y cepas sin esta capacidad.[6]​[7]​

Las células observadas bajo el microscopio electrónico después de una técnica que implica la congelación rápida de las células seguida de la sustitución del agua por un polímero (Fijación por congelación rápida / Sustitución por congelación) contienen una gran cantidad de cuerpos densos en electrones alrededor de la periferia celular.[8]​ Estas estructuras corresponden en tamaño y ubicación a los cuerpos fluorescentes confirmados como escintilones por su emisión de luz, y muestran colocalización de marcado con anti-luciferasa y anti-LBP, lo que significa que ambas proteínas se encuentran en las estructuras.[9]​ Los escintilones aparecen como gotas citoplasmáticas en el espacio vacuolar, y están rodeados casi por completo por la membrana vacuolar. El hecho de que no estén totalmente rodeadas por estaa membrana llevó a la propuesta de que un canal de protones activado por voltaje en la membrana vacuolar podría permitir la propagación de un potencial de acción a lo largo de dicha membrana. Esto, a su vez, permitiría que los protones entraran en el citoplasma alrededor de los escintilones, produciendo de forma prácticamente simultánea un destello de luz breve e intenso. Los canales de protones activados por voltaje se identificaron posteriormente en los dinoflagelados.[10]​

Las preparaciones purificadas de escintilones del Lingunodinium polyedra mediante centrifugación contienen luciferasa y proteína de unión a luciferina como los únicos componentes proteicos detectables.[11]​ La cantidad de luciferasa,[12]​ LBP[13]​ y luciferina[14]​ varían en el transcurso de un período diario (circadiano), al igual que el número de escintillones en la célula.[15]​ Estas observaciones sugieren que el control circadiano de la bioluminiscencia implica una síntesis y degradación diaria de luciferasa y LBP. Cuando se sintetizan, estas dos proteínas se agregan y migran a la membrana de vacuolar donde la LBP se une a la luciferina y los escintilones adquieren la capacidad de producir luz tras la estimulación.

Los escintilones difieren en su estructura entre las diferentes especies. Los escintilones de dinoflagelados pertenecientes al género Pyrocystis como Pyrocystis lunula (anteriormente Dissodinium lunula ) o Pyrocystis noctiluca son menos densos que los de L. polyedra y no contienen LBP.[16]​ Se sabe poco sobre la estructura o composición de los escintilones en especies distintas de L. polyedra .

Referencias editar

  1. ↑ DeSa, R.; Hastings, J. W. (January 1968). «The characterization of scintillons. Bioluminescent particles from the marine dinoflagellate, Gonyaulax polyedra». The Journal of General Physiology 51 (1): 105-122. ISSN 0022-1295. PMC 2201157. PMID 5642469. doi:10.1085/jgp.51.1.105. 
  2. ↑ Johnson, C. H.; Inoué, S.; Flint, A.; Hastings, J. W. (May 1985). «Compartmentalization of algal bioluminescence: autofluorescence of bioluminescent particles in the dinoflagellate Gonyaulax as studied with image-intensified video microscopy and flow cytometry». The Journal of Cell Biology 100 (5): 1435-1446. ISSN 0021-9525. PMC 2113859. PMID 4039325. doi:10.1083/jcb.100.5.1435. 
  3. ↑ Dunlap, J. C.; Hastings, J. W. (17 de febrero de 1981). «Biochemistry of dinoflagellate bioluminescence: purification and characterization of dinoflagellate luciferin from Pyrocystis lunula». Biochemistry 20 (4): 983-989. ISSN 0006-2960. PMID 7194111. doi:10.1021/bi00507a052. 
  4. ↑ Nakamura, H.; Kishi, Y.; Shimomura, O.; Morse, D.; Hastings, J. W. (9 de enero de 1990). «ChemInform Abstract: Structure of Dinoflagellate Luciferin and Its Enzymatic and Nonenzymatic Air-Oxidation Products». ChemInform (en inglés) 21 (2): no. ISSN 1522-2667. doi:10.1002/chin.199002330. 
  5. ↑ Fogel, M.; Hastings, J. W. (January 1971). «A substrate-binding protein in the Gonyaulax bioluminescence reaction». Archives of Biochemistry and Biophysics 142 (1): 310-321. ISSN 0003-9861. PMID 5545485. doi:10.1016/0003-9861(71)90289-x. 
  6. ↑ Morse, D.; Pappenheimer, A. M.; Hastings, J. W. (15 de julio de 1989). «Role of a luciferin-binding protein in the circadian bioluminescent reaction of Gonyaulax polyedra». The Journal of Biological Chemistry 264 (20): 11822-11826. ISSN 0021-9258. PMID 2745419. 
  7. ↑ Gómez Pérez, F. (2015). «Diversidad y biogeografía de dinoflagelados marinos». Tesis doctoral (España: Univesrsidad Complutense de Madrid): 51. Consultado el 9 de agosto de 2020. 
  8. ↑ Nicolas, M. T.; Johnson, C. H.; Bassot, J. M.; Hastings, J. W. (September 1985). «Immunogold labeling of organelles in the bioluminescent dinoflagellate Gonyaulax polyedra with anti-luciferase antibody». Cell Biology International Reports 9 (9): 797-802. ISSN 0309-1651. PMID 3899376. doi:10.1016/0309-1651(85)90098-0. 
  9. ↑ Nicolas, Marie-Thérèse; Morse, D.; Bassot, Jean-Marie; Hastings, J. Woodland (1 de junio de 1991). «Colocalization of luciferin binding protein and luciferase to the scintillons ofGonyaulax polyedra revealed by double immunolabeling after fast-freeze fixation». Protoplasma (en inglés) 160 (2–3): 159-166. ISSN 0033-183X. doi:10.1007/bf01539967. 
  10. ↑ Smith, Susan M. E.; Morgan, Deri; Musset, Boris; Cherny, Vladimir V.; Place, Allen R.; Hastings, J. Woodland; Decoursey, Thomas E. (1 de noviembre de 2011). «Voltage-gated proton channel in a dinoflagellate». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (44): 18162-18167. ISSN 1091-6490. PMC 3207696. PMID 22006335. doi:10.1073/pnas.1115405108. 
  11. ↑ Desjardins, M.; Morse, D. (March 1993). «The polypeptide components of scintillons, the bioluminescence organelles of the dinoflagellate Gonyaulax polyedra». Biochemistry and Cell Biology 71 (3–4): 176-182. ISSN 0829-8211. PMID 8398076. doi:10.1139/o93-028. 
  12. ↑ Johnson, C. H.; Roeber, J. F.; Hastings, J. W. (30 de marzo de 1984). «Circadian changes in enzyme concentration account for rhythm of enzyme activity in gonyaulax». Science 223 (4643): 1428-1430. ISSN 0036-8075. PMID 17746055. doi:10.1126/science.223.4643.1428. 
  13. ↑ Morse, D.; Milos, P. M.; Roux, E.; Hastings, J. W. (January 1989). «Circadian regulation of bioluminescence in Gonyaulax involves translational control». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 86 (1): 172-176. ISSN 0027-8424. PMC 286426. PMID 2911566. doi:10.1073/pnas.86.1.172. 
  14. ↑ Bode, V. C.; Desa, R.; Hastings, J. W. (6 de septiembre de 1963). «Daily Rhythm of Luciferin Activity in Gonyaulax polyedra». Science 141 (3584): 913-915. ISSN 0036-8075. PMID 17844013. doi:10.1126/science.141.3584.913. 
  15. ↑ Fritz, L.; Morse, D.; Hastings, J. W. (February 1990). «The circadian bioluminescence rhythm of Gonyaulax is related to daily variations in the number of light-emitting organelles». Journal of Cell Science. 95 ( Pt 2): 321-328. ISSN 0021-9533. PMID 2196272. 
  16. ↑ Schmitter, R. E.; Njus, D.; Sulzman, F. M.; Gooch, V. D.; Hastings, J. W. (January 1976). «Dinoflagellate bioluminescence: a comparative study of invitro components». Journal of Cellular Physiology 87 (1): 123-134. ISSN 0021-9541. PMID 1400. doi:10.1002/jcp.1040870115. 
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