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El neocórtex, neopalio o isocórtex es la denominación que reciben las áreas más evolucionadas de la corteza cerebral. Las áreas de neocorteza constituyen el más reciente manto (palio) neuronal, que recubre cada lóbulo cerebral de los mamíferos. Se encuentra desarrollado en los primates y muy desarrollado en el género Homo.

Neocortex
Lateral surface of cerebral cortex - gyri.png
Neocortex y sus giros (circunvoluciones).
TA A14.1.09.304
Sistema Sistema nervioso central
Sinónimos
Neocorteza
Isocorteza
Neopalio
Enlaces externos
Gray pág.818
MeSH [https://meshb.nlm.nih.gov/record/ui?ui=D019579 ui=D019579 [1]]
FMA 62429
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En el neocórtex siempre se puede reconocer la estratificación en seis capas horizontales (de I a VI), diferenciables según el tipo neuronal y las conexiones que presenta.[1]

La neocorteza está implicada en las funciones cerebrales superiores: generación de órdenes motoras, control espacial, percepción sensorial, pensamiento consciente y además el lenguaje en los humanos.[2]​ Se podría resumir como el cerebro de la racionalidad.[3]

Índice

DesarrolloEditar

La evolución del neocórtex en los mamíferos se considera un avance que permite una función cognitiva superior.[4]​ El desarrollo neurológico normal comprendido entre la embriogénesis y la madurez está caracterizado, por dos instancias: un proceso progresivo que es seguido por un proceso regresivo. Primero la proliferación, la migración y la mielinación de células durante la embriogénesis y la infancia. Segundo, un proceso regresivo debido a la muerte de células y a la pérdida de conexiones sinápticas durante la madurez.[5]

Durante el desarrollo del neocórtex en el feto, las neuronas nacen en lo profundo del cerebro mediante divisiones celulares repetidas de las células progenitoras neurales. Las primeras neuronas nacidas en el neocórtex son las neuronas que forman la llamada capa de la subplaca. Después de generar las neuronas de la placa, los progenitores neurales generan grandes cantidades de neuronas excitadoras, que migran en masa hacia la superficie del cerebro, donde forman las diferentes capas del neocórtex. [6]

EstructuraEditar

El neocórtex representa la inmensa mayoría de la corteza cerebral. La estructura diferencial del neocórtex es microscópica y se caracteriza por poseer el mayor número de capas (numeradas como I a VI).

 
Pliegues del neocórtex (girus).

En los humanos el neocórtex representa el 90% de la masa de toda la corteza cerebral, [7]​ conteniendo un número mínimo estimado de 14 mil millones de neuronas.[8]

MacroarquitecturaEditar

 
Neocortex motor (M1) y sensorial (S1).

Mientras el neocórtex es liso en las ratas y otros pequeños mamíferos, tiene profundos surcos y circunvoluciones abultadas en los primates y otros mamíferos. Estos pliegues sirven para aumentar la superficie de la neocorteza dentro del volumen limitado del cráneo. El rápido crecimiento de la corteza humana durante el desarrollo, se acompaña de su plegamiento en una estructura altamente complicada: el giro o circunvolución. El proceso de plegamiento (girificación) es el mecanismo fundamental para maximizar el número de neuronas corticales y minimizar la distancia entre ellas.[9]

El neocórtex tiene un grosor de 2-4 mm en el humano y presenta una estructura bastante uniforme, que está compuesta característicamente por seis capas

MicroarquitecturaEditar

 
Citoarquitectura del Neocórtex visual: al centro numeración de las capas uno(I) a seis(VI)
Columna izquierda: somas de neuronas marcados por la tinción de Nissl en violeta. Histoquímica.
Columna derecha: neuronas glutamatérgicas marcadas para MR-GEF en azul. Hibridación in situ. Microscopio confocal

La neocorteza está conformada por varios tipos de células bien diferenciadas, los oligodendrocitos, la microglia y las neuronas.[10]

Las neuronas del neocórtex de los mamíferos son de dos tipos: inhibidoras y excitadoras, y muestran propiedades, conexiones y funciones específicas.[11]

Las estimaciones históricas del número de neuronas oscilaron entre 1,2 y 32 mil millones para toda la corteza (hemisferios derecho e izquierdo combinados)[12]
En 1953 se calculaba un número de neuronas de 12-15 mil millones en el telencéfalo, en 2003 el número total de neuronas en la neocorteza se estimó en 21 × 109 (21 mil millones). [13]​ En 2008 se recalculó entre 21-26 mil millones de neuronas en la corteza cerebral.[10][8]
En 2009 se estimó que una corteza cerebral humana de 1200 gramos podría tener en total solamente 16 mil millones de neuronas.[8]

Número calculado de Neuronas (en miles de millones)
Cerebro Corteza cerebral Neocortex
 Total Células 92-120 70-84 30-56
Neuronas 78-86 14-18 14
- - -
Masa (gr) 1480 1230 1110

El número total de células, es decir: neuronas neocorticales, sumadas a las células gliales, que se calculó en un estudio de 2008, fue de 49 mil millones para mujeres y de 65 mil millones para hombres, una diferencia con una alta variación biológica.[10]​ En 2003 se estimó el número de células gliales en el neocórtex en 39 mil millones. [14]

El neocórtex femenino contiene aproximadamente 19 mil millones de neuronas, mientras el neocórtex del varón contiene 23 mil millones.[cita requerida]
Los hombres tienen un número de neuronas neocorticales un 19% más alto que las mujeres y un número 28% más alto de células gliales neocorticales, lo que resulta en una diferencia sexual en los humanos. [10]

CapasEditar

Las seis capas del neocórtex, descritas por Brodmann en el laboratorio de Oskar Vogt en 1909 son:[15]

  • capa I o plexiforme externa, es superficial y está en contacto con la piamadre.
  • capas II y III o de células piramidales pequeñas y medianas, la capa II es conocida como capa granular externa, por su reducido tamaño,
  • capa IV o capa granular interna,
  • capa V o de las grandes células piramidales,
  • capa VI o capa de células fusiformes, en contacto con la sustancia blanca. [3]

Las neuronas piramidales en las capas II y III proyectan sus axones hacia otras áreas del neocórtex.
La capa IV es el principal recipiente de información sensorial entrante y la distribuye a las otras capas para el procesamiento posterior.
Las capas más profundas V y VI se proyectan fuera del córtex, hacia el tálamo, tronco encefálico y médula espinal.

ColumnasEditar

 
Macro-columna de 500μm en la neocorteza visual. A la izquierda las capas de la neocorteza, en números romanos de III a VI.

La estructura de la neocorteza es relativamente uniforme. El investigador Rafael Lorente de Nó describió en 1938 los "cilindros verticales" de células como unidades elementales de procesamiento.[16]​ Una característica saliente de la neocorteza es la organización en columnas de los cuerpos neuronales, visibles con la tinción de Nissl, en la corteza temporal de humanos y otros primates.[17][18]

Estas macrocolumnas son pequeños parches del neocórtex, con un diámetro de aproximadamente 0,5 mm (500 μm) y una profundidad de 2 mm descritas en 1953.[19]​ Las macrocolumnas están conformadas por 60-80 microcolumnas.[16]​ Cada columna sensorial responde típicamente a un estímulo que representa una cierta parte del cuerpo o la región del sonido o de la visión. Estas columnas son similares y pueden ser consideradas como unidades repetidoras de las funciones básicas del neocórtex. En los humanos, el neocórtex visual consiste de aproximadamente medio millón de estas columnas, cada una de las cuales contiene aproximadamente 60.000 neuronas.

La minicolumna (a veces denominada microcolumna), conteniendo 80 a 100 neuronas, es el nivel más pequeño de organización vertical en la corteza.[16]​ Estas minicolumnas tienen un origen embriológico y representan una unidad anatómica y funcional.

El número de neuronas que se encuentran por debajo de un milímetro cuadrado (mm2) de la neocorteza de primates, calculado en 2008, mostró un promedio de 84 neuronas/mm2.[20]

FuncionesEditar

El córtex cerebral consiste básicamente de dos poblaciones neuronales antagónicas, que difieren en su funcionalidad. Una gran población de neuronas piramidales, que liberan aminoácidos excitatorios principalmente glutamato, conectadas recíprocamente con el tálamo y entre sí y otra población más reducida de neuronas inhibitorias, principalmente GABA-érgicas, que conforman circuitos locales, con las neuronas piramidales y entre sí. [18]

El neocórtex controla las emociones y las capacidades cognitivas: memorización, concentración, autoreflexión, resolución de problemas, habilidad de escoger el comportamiento adecuado. También juega un papel importante en funciones como la percepción sensorial, la generación de órdenes motrices, razonamiento espacial, el pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje.

Sin embargo, a pesar de ser el lugar donde residen la formación y elaboración de las funciones cerebrales más complejas, apenas existen diferencias moleculares o celulares con respecto a otras áreas cerebrales. Así, lo que condiciona la especialización del neocórtex no son tanto sus características biológicas como su capacidad para generar, modificar y regular el amplio número de conexiones interneuronales, conformando una estructura dinámica funcional capaz de regular y dirigir el flujo de información establecido entre los distintos circuitos neuronales existentes.[21]

Evolución del NeocórtexEditar

El Neocórtex no es una parte del cerebro exclusiva del Homo sapiens, sino que también está presente en los primates en general. Originalmente se atribuía la evolución del Neocórtex al cambio de estilo de vida de algunos primates, como por ejemplo la impuesta por el bipedismo o el cambio de dieta.[22]

Sin embargo, los investigadores Aiello y Dunbar encontraron más bien una relación directa entre el tamaño del neocórtex y la cantidad de miembros que forman grupos sociales.[22]​ Mientras más grandes los grupos sociales, mayor es el neocórtex. Esto da un indicio de que el desarrollo y evolución del neocórtex (y de la inteligencia) fue impulsado principalmente por la necesidad de mantener complejas relaciones sociales (como la cooperación, la competencia, la alianza, el engaño, etc). Córvidos tales como cuervos y urracas no poseen neocórtex.[22]

ReferenciasEditar

  1. Kurzweil, Ray (2012). How to Create a Mind: The Secret of Human Thought Revealed. New York York: Viking Penguin. p. 36. ISBN 978-0670025299. 
  2. Ishino Y, Yetman M, Max Planck Florida Institute for Neuroscience (octubre de 2017). «Regional differences among chandelier cells discovered». The Journal of Neuroscience. Science daily. Consultado el 21 de diciembre de 2018. 
  3. a b Valverde, Facundo (2002). «Estructura de la corteza cerebral. Organización intrínseca y análisis comparativo del neocórtex.» (pdf). Revista de Neurología (Madrid) 34 (8): 758-780. ISSN 0210-0010. Archivado desde el original el 23 de noviembre de 2015. Consultado el 04/06/2.012. 
  4. Lui, JH; Hansen, DV; Kriegstein, AR (2011). «Development and evolution of the human neocortex.». Cell 146 (1): 18-36. PMID 21729779. Consultado el 6 de enero de 2019. 
  5. Radford, Luis; Andre, Mélanie.  (2009 ). «Cerebro, cognición y matemáticas». Relime (México: Scielo) 12 (2): 215-250. Consultado el 06 de enero de 2019.. 
  6. Chiaki Ohtaka-Maruyama (2018 de). «Synaptic transmission from subplate neurons controls radial migration of neocortical neurons.». Science 360 (6386): 313-317. doi:10.1126/science.aar2866. Consultado el 6 de enero de 2019. 
  7. Noback CR, Strominger NL, Demarest RJ, Ruggiero DA (2005). The Human Nervous System: Structure and Function (sexta edición). Totowa, NJ: Humana Press. ISBN 1-59259-730-0. 
  8. a b c Herculano-Houzel, Suzana (2009). «The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain». Front. Hum. Neurosci. (Revisión). Consultado el 8 de diciembre de 2018. 
  9. Tuomas Tallinen, Jun Young Chung, François Rousseau, Nadine Girard, Julien Lefèvre, L. Mahadevan (2016)). «On the growth and form of cortical convolutions». Nature Physics 12: 588-593. 
  10. a b c d Pelvig, D.P., Pakkenberg, H., Stark, AK. y Pakkenberg, B. (2008). «Neocortical glial cell numbers in human brains.». Neurobiol. Aging (29): 1754-1762. Consultado el 8 de diciembre de 2018. 
  11. Yoneda T, Sakai S, Maruoka H, Hosoya T (2018). «Large-scale Three-dimensional Imaging of Cellular Organization in the Mouse Neocortex.». J. Vis. Exp. (139): e58027. Consultado el 8 de diciembre de 2018. 
  12. von Bartheld CS; Bahney,J; Herculano‐Houzel,S (2016). «The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A review of 150 years of cell counting». Journal of Comparative Neurology (Revisión) 524 (18). doi:10.1002/cne.24040. 
  13. Pelvig,Dorte P; Pakkenberg,Henning; Regeur,Lisbeth; Oster,Solveig; Pakkenberg,Bente (2003). «Neocortical glial cell numbers in Alzheimer’s disease». Dementia and geriatric cognitive disorders 16 (4): 212-219. Consultado el 27 de diciembre de 2018. 
  14. Pakkenberg, B., Pelvig, D., Marner,L., Bundgaard, M.J., Gundersen, H.J.G., Nyengaard, J.R., Regeur, L. (2003). «Aging and the human neocórtex.». Exp. Gerontology 38: 95-99. 
  15. Horacio Fontana (2010). «Resumen del libro de "Teoría de la localización comparativa de la corteza cerebral" expuesta en sus principios en base a la estructura celular.». Rev. argent. neurocir. (Ciudad Autónoma de Buenos Aires) 24 (suplemento 1). 
  16. a b c Buxhoeveden, Daniel P; Casanova, Manuel F. (2002). «The minicolumn hypothesis in neuroscience». Brain  125 (5): 935-951. 
  17. Luis Cruz, Brigita Urbanc, Andrew Inglis, Douglas L. Rosene, H. E. Stanley (2008). «Generating a model of the Three-dimensional Spatial Distribution of Neurons using Density Maps». Neuroimage 40 (3): 1105-1115. PMID 18291677. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.12.042. Consultado el 8 de diciembre de 2018. 
  18. a b Arteaga D, Gabriel; Pimienta J, Hernán José (2004). «Sobre la Organización Columnar de la Corteza Cerebral». Revista Colombiana de Psiquiatría (Revisión). XXXIII (Suplemento 1): 76-101. 
  19. Horton JC, Adams DL (2005). «The cortical column: a structure without a function». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Biological Sciences 360 (1456): 837-862. PMC 1569491. PMID 15937015. doi:10.1098/rstb.2005.1623. 
  20. Herculano-Houzel, Suzana; Collins, Christine E.; Wong,Peiyan; Kaas,Jon H.; Lent, Roberto (2008). «The basic nonuniformity of the cerebral cortex». PNAS 105 (34): 12593-12598. 
  21. Neurowikia. Portal de contenidos en neurología. Anatomía y fisiología del neocórtex en relación a la epilepsia. Consultado: 09/02/2.012
  22. a b c Arsuaga JL; Martínez I. (1998). «Cap.11 La inteligencia social, Tamaño del cerebro y tamaño del grupo social». En Espéculo, Universidad Complutense de Madrid. "La especie elegida".