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Timidez (botánica)

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La timidez entre árboles es un fenómeno observado en algunas especies arbóreas, en el cual las copas de árboles frondosos no se tocan entre sí, formando un dosel con brechas.[1]​[2]​ En inglés también es conocido como canopy disengagement, dosel shyness, crown shyness o intercrown spacing.[3]​[4]​[5]​ El fenómeno es más prevalente entre árboles de la misma especie, pero también ocurre entre árboles de especies diferentes.[6]​[7]​ Existen muchas hipótesis de por qué la timidez entre árboles es un comportamiento adaptativo, aun así investigaciones importantes sugieren que este fenómeno puede inhibir la propagación de minadores.[8]​

Fenómeno de fisuras de timidez en el dosel de Dryobalanops aromatica. Instituto de Investigación Forestal de Malasia.
Fisuras de timidez en la Plaza San Martín (Buenos Aires), Argentina.

Posibles explicaciones fisiológicas editar

La causa fisiológica exacta de la timidez entre árboles es incierta.[6]​ El fenómeno ha sido discutido en la literatura científica desde la década de 1920.[9]​ La variedad de hipótesis y de resultados experimentales podría sugerir que hay múltiples mecanismos en diferentes especies, un ejemplo de evolución convergente.

Algunas hipótesis afirman que el entrelazamiento de las ramas del dosel da lugar a «una poda recíproca» entre árboles adyacentes. Los árboles ubicados en zonas ventosas sufren daños físicos cuando chocan entre sí durante los vientos. Como resultado de los choques y abrasiones, se induce la forma tímida de la copa. Ciertos estudios sugieren que el crecimiento de ramas laterales es muy poco influenciado por árboles vecinos hasta que se produce una perturbación por abrasión mecánica.[10]​ Si se impide artificialmente que las copas choquen durante los vientos, éstas gradualmente llenan las fisuras del dosel.[11]​ Esta interpretación explica casos de timidez entre ramas del mismo organismo. Los defensores de esta idea mencionan que la timidez se observa particularmente en condiciones propicias a este tipo de poda, como bosques ventosos, bosques con árboles flexibles, y bosques en sucesión primaria en los que las ramas son flexibles y con movimientos laterales restringidos.[6]​[12]​ En razón a dicha interpretación, la flexibilidad variable en ramas laterales guarda una gran relación con el grado de timidez.

 
Fisura de timidez en Nothofagus dombeyi en Río Negro, Argentina.

Asimismo, cierta investigación sugiere que la constante abrasión en los nódulos de crecimiento interrumpe el tejido de los brotes de tal manera que se hacen incapaces de continuar creciendo lateralmente. El guardabosque australiano M. R. Jacobs, que estudió patrones en las fisuras de timidez en eucaliptos durante 1955, creía que las crecientes puntas de los árboles eran más sensibles a la abrasión, dando como resultado fisuras en el dosel.[13]​ Miguel Franco (1986) observó que las ramas de Picea sitchensis (pícea de Sitka) y Larix kaempferi (alerce japonés) sufrían daño físico debido a la abrasión, la cual arrasaba los brotes principales.[14]​[15]​

Una destacada hipótesis es que la timidez del dosel está relacionada con una mutua recepción de la luz por plantas adyacentes. La respuesta de evasión a la sombra mediada por fotorreceptores es un comportamiento bien documentado en varias especies vegetales.[16]​ Se piensa que la detección de plantas colindantes es una función de varios fotorreceptores, y que las plantas son capaces de percibir la proximidad de sus vecinos mediante la detección de luz roja lejana retrodispersada (FR por sus siglas en inglés). Se cree que en gran medida es una tarea lograda por la actividad de fotorreceptores fitocromo.[17]​ Muchas especies de plantas responden a un incremento en la luz FR (y, por extensión, a sus vecinos invasores) dirigiendo su crecimiento fuera del estímulo de la luz FR e incrementando la velocidad de elongación.[18]​ De modo parecido, la luz azul (B) es utilizada por las plantas para inducir una respuesta de evasión a la sombra, probablemente jugando una función en el reconocimiento de las plantas vecinas, aunque esta interpretación está apenas empezando a ser desarrollada.[19]​[20]​

La caracterización de estos comportamientos puede sugerir que la timidez de las copas es simplemente el resultado de un mutuo sombreado a partir de respuestas de evasión a la sombra.[6]​[21]​ El becario malasio Francis S.P. Ng, quien estudió a Dryobalanops aromatica en 1977 sugirió que las puntas de crecimiento eran sensibles a niveles de luz y cesaban de crecer cuando se acercaban al follaje adyacente debido a la sombra inducida.[6]​[21]​

Francis Hallé, botánico francés, relaciona este fenómeno con la reiteración de los árboles. El mecanismo de la reiteración fue descrito por el botánico neerlandés Roelof Oldeman en 1974. Para entender cómo funciona, lo mejor es mirar a la distancia entre los meristemos que construyen el árbol. La reiteración es un progreso, es una forma más moderna y más eficaz de crecer, que se ha generalizado a la mayoría de nuestros árboles. El árbol colonial modifica su silueta durante su vida. Agudo cuando joven, esférico cuando adulto. Es importante entender que una reiteración es un árbol pequeño pero entero y completo, con tronco, ramas, hojas y flores. A veces, la biología de la reiteración puede ser extraña. Un ejemplo de la reiteración es la timidez entre árboles vecinos que pertenecen a la misma especie. Eso ocurre en pináceas, fagáceas, mirtáceas y dipterocarpáceas-vochysiáceas. Los vecinos nunca se tocan, dejando entre ellos una fisura de timidez. En una copa muy grande, aparece la timidez entre las reiteraciones, tal como entre árboles de la misma especie.[22]​

Un estudio reciente ha sugerido que las especies del género Arabidopsis muestran diferente filotaxis cuando crecen entre especies emparentadas y junto a conespecíficos no relacionados de modo que sombrea a vecinos no emparentados y evita a los parientes. Se demostró que esta respuesta es contingente en el funcionamiento apropiado de múltiples modalidades fotosensoriales.[23]​ Otros estudios han propuesto sistemas similares de inhibición de crecimiento mediada por fotorreceptores como explicación a la timidez, aunque la eventual conexión causal entre fotorreceptores y la asimetría en la copa todavía necesita ser probada experimentalmente.[6]​[21]​ Esto podría explicar casos de espaciamiento entre las copas que aparecen únicamente entre conespecíficos[6]​[7]​

Referencias editar

  1. ↑ Norsiha A. and Shamsudin (25 de abril de 2015). «Shorea resinosa : Another jigsaw puzzle in the sky» (en inglés). Forest Research Institute Malaysia. 
  2. ↑ H Fish, VJ Lieffers, U Silins, RJ Hall (2006). «Crown shyness in lodgepole pine stands of varying stand height, density and site index in the upper foothills of Alberta». Canadian Journal of Forest Research (en inglés) 36 (9): 2104-2111. doi:10.1139/x06-107. 
  3. ↑ James W. Goudie, Kenneth R. Polsson, Peter K. Ott (2008). «An empirical model of crown shyness for lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia [Engl.] Critch.) in British Columbia». Forest Ecology and Management 257 (1): 321-331. doi:10.1016/j.foreco.2008.09.005. 
  4. ↑ Peter Thomas; John Packham (26 de julio de 2007). Ecology of Woodlands and Forests: Description, Dynamics and Diversity. Cambridge University Press. p. 12. ISBN 978-0-521-83452-0. 
  5. ↑ Francis E. Putz, Geoffrey G. Parker and Ruth M. Archibald (1984). «Mechanical Abrasion and Intercrown Spacing». American Midland Naturalist 112 (1): 24-28. doi:10.2307/2425452. 
  6. ↑ a b c d e f g Alan J Rebertus (1988). Crown Shyness in a Tropical Cloud Forest «Crown shyness in a tropical cloud forest». Biotropica (en inglés) 20 (4): 338-339. ISSN 0006-3606. doi:10.2307/2388326. 
  7. ↑ a b K. Paijmans (1973). «Plant Succession on Pago and Witori Volcanoes, New Britain». Pacific Science (University of Hawaii Press) 27 (3): 60-268. ISSN 0030-8870. 
  8. ↑ «Tropical Rain Forest». Woodland Park Zoo. p. 37. 
  9. ↑ TASS III: Simulating the management, growth and yield of complex stands
  10. ↑ Franco, M (14 de agosto de 1986). «. The influences of neighbours on the growth of modular organisms with an example from trees». Biol. Sci 313 (1159): 313, 209-225. doi:10.1098/rstb.1986.0034. Consultado el 10 de junio de 2016. 
  11. ↑ Victor Lieffers. «Crown shyness in maturing boreal forest stands». SFM Network Research Note Series 36. ISSN 1715-0981. Archivado desde el original el 25 de septiembre de 2015. 
  12. ↑ RO Lawton and Francis E Putz. «The vegetation of the Monteverde Cloud Forest Reserve». Brenesia 18: 101-116. 
  13. ↑ Maxwell Ralph Jacobs (1955). Growth Habits of the Eucalypts. Forestry and Timber Bureau. 
  14. ↑ M. Franco (14 de agosto de 1986). «The Influences of Neighbours on the Growth of Modular Organisms with an Example from Trees». Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B 313 (1159): 209-225. doi:10.1098/rstb.1986.0034. 
  15. ↑ J. Bastow Wilson and Andrew D.Q. Agnew. «2: Interactions between species». The nature of the plant community: a reductionist view. University of North Carolina at Chapel Hill. Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2015. 
  16. ↑ Ballaré, CL; Scopel, AL; Sánchez, RA (19 de enero de 1990). «Far-red radiation reflected from adjacent leaves: an early signal of competition in plant canopies.». Science 247 (4940): 329-32. PMID 17735851. doi:10.1126/science.247.4940.329. 
  17. ↑ Ballare, C. L.; Sanchez, R. A.; Scopel, Ana L.; Casal, J. J.; Ghersa, C. M. (septiembre de 1987). «Early detection of neighbour plants by phytochrome perception of spectral changes in reflected sunlight.». Plant, Cell and Environment 10 (7): 551-557. doi:10.1111/1365-3040.ep11604091. 
  18. ↑ Ballare, C. L.; Scopel, A. L.; Sanchez, R. A. (junio de 1997). «Foraging for light: photosensory ecology and agricultural implications». Plant, Cell and Environment 20 (6): 820-825. doi:10.1046/j.1365-3040.1997.d01-112.x. 
  19. ↑ Jansen, Marcel A.K; Gaba, Victor; Greenberg, Bruce M (abril de 1998). «Higher plants and UV-B radiation: balancing damage, repair and acclimation». Trends in Plant Science 3 (4): 131-135. doi:10.1016/S1360-1385(98)01215-1. 
  20. ↑ Christie, JM; Reymond, P; Powell, GK; Bernasconi, P; Raibekas, AA; Liscum, E; Briggs, WR (27 de noviembre de 1998). «Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism.». Science 282 (5394): 1698-701. PMID 9831559. doi:10.1126/science.282.5394.1698. 
  21. ↑ a b c F.S.P. Ng (1997). «Shyness in trees». Nature Malaysiana 2: 34-37. 
  22. ↑ Hallé, Francis (December 2010). «Arquitectura de los árboles». Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 45 (3-4): 405-418. ISSN 1851-2372. Consultado el 23 de octubre de 2017. 
  23. ↑ Crepy, María A.; Casal, Jorge J. (enero de 2015). «Photoreceptor-mediated kin recognition in plants». New Phytologist 205 (1): 329-338. doi:10.1111/nph.13040. 
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