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Las neuronas piramidales (células piramidales) son un tipo de neuronas multipolares encontradas en áreas del cerebro que incluyen la corteza cerebral, el hipocampo, y el cuerpo amigdaliano (amigdala). Las neuronas piramidales son las unidades de excitación primaria de la corteza prefrontal  e inicio del tracto corticoespinal de los mamíferos. Las neuronas piramidales son también una de los dos tipos de células nerviosas donde se encuentran las señales característica (patognomónicas) de la infección de la rabia, junto al compromiso de las neuronas de la  sustancia negra.​ Las neuronas piramidales fueron primero descubiertas y estudiados por Santiago Ramón y Cajal.​​ Desde entonces, los estudios en neuronas piramidales han sido el foco de  diversos temas que va de la neuroplasticidad a la cognición.

Estructura

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  La neurona piramidal visualizada por proteína fluorescente verde (gfp)
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  Un hippocampal célula piramidal

Una de las características estructurales principales de la neurona piramidal es el soma, o cuerpo de la célula, cuya forma es la que caracteriza su nombre, por su forma piramidal. Otras características estructurales claves de la célula piramidal son un solo axon,  que es una gran dendrita apical, múltiples dendritas basales, y la presencia de espinas dendriticas.​

Axon

El axon o  dendrita apical emerge  del soma de la célula piramidal.  La dendrita  apical  es una sola, larga y gruesa dendrita que se ramifica varias veces a la vez que aumenta la distancia desde el soma y extiende hacia la superficie cortical.

Dendritas Basales

Las dendritas basales surgen de la base del soma. El  árbol dendrítico basal consta de tres a cinco dendritas primarias. A medida que aumenta la distancia desde el soma, las dendritas basales se ramifican profusamente.

Las células piramidales se encuentran entre las neuronas más grandes en el cerebro. tanto en humanos como en roedores, cuerpos de célula piramidal (somas) meden alrededor 20 μm en longitud. las dendritas piramidales típicamente ganan en diámetro de medio  micrómetro a varios micrómetros. La longitud de una sola dendrita es normalmente varias decenas de micrómetros . Debido al ramificado, la longitud total de las dendritas de una célula piramidal puede alcanzar varios centímetros. El axón de la  célula piramidal  es a menudo incluso más largo y extensamente ramificado, logrando muchos centímetros en longitud.

Espinas Dendríticas

Las espinas dendríticas  reciben la mayoría de los potenciales postsinapticos exitatorios  (PEPSs) que ingresan a la célula piramidal. Las espinas dendríticas fueron primero notadas por Ramón y Cajal en 1888 utilizandotinción por método de  Golgi . Ramón y Cajal fue también la primera persona en proponer la función fisiológica receptora del área de superficie formada por las espinas dendriticas de la neurona. Mientas mayor sea   el área de superficie de la célula piramidal, mayor es la capacidad de procesar  e integrar mayores cantidades  de información de la neurona. Las espinas dendríticas están  ausentes en el soma, mientras aumentan en número fuera de él. El típico axón en una rata tiene al menos 3,000 espinas dendrítas. En el humano medio la dendrita  apical  es aproximadamente dos veces la longitud de una rata es, así que el número de espinas dendríticas  presente en un axón humano podría ser tan alto cuando 6,000.

Crecimiento y desarrollo

Diferenciación

La especialización de la neurona piramidal ocurre durante desarrollo temprano del cerebro. Las células progenitoras, un tipo de stem cell,  dedicadas a la proliferación neuronal subcortical en la zona  ventricular (ZV) yzona  subventricular  (ZSV). Las células piramidales inmaduras experimentan migración para ocupar el plano cortical, donde se diversifican. Los Endocannabinoides (eCBs) son una clase de moléculas que ha sido demostrado como para dirigir el desarrollo de célula piramidal y  "pathfinding" o busqueda de ruta de los axones.. Los factores de transcripción como Ctip2 y Sox5 ha sido estudiados  para contribuir en que dirección las neuronas piramidales dirigirán  sus axones.

Desarrollo de postparto temprano

Las células piramidales en ratas han sido utilizadas para experimentar muchos cambios rápidos durante vida del postparto temprano. Entre días de postparto 3 y 21, las células piramidales han sido utilizadas para plegar en la medida del soma, aumento en longitud del apical dendrite por por cinqo, y aumento en basal dendrite longitud por thirteenfold. Otros cambios incluyen el bajando de la membrana está potencial de reposo, reducción de resistencia de membrana, y en aumento en los valores de cumbre de potenciales de acción.

Señalización

Al igual que muchas  otras neuronas, las dendritas son generalmente las áreas de entrada, mientras que el axón es la de salida de la producción de la neurona. Ambos axones y dendritas son  altamente ramificadas. La gran cantidad de ramificaciones de la neurona sirven para  enviar y recibir señales de muchos neuronas diferentes.

Las neuronas piramidales, como otras neuronas, tienen numeroso canales ionicos voltaje dependientes. En las células piramidales, hay una abundancia de canales de Na+, Ca2+, y K+ en las dendritas, y algunos canales en el soma. Los canales de ión dentro de las dendritas de la célula piramidal  tiene propiedades diferentes del mismo tipo de canal del ión dentro del soma.  Los canales voltaje dependientes de Ca2+  en dendritas de las célula piramidal se activan por  PPSEs subumbral y por potenciales de acción que se propagan posteriormente. La extensión  de propagación de potenciales de acción dentro de las dendritas piramidales depende de canales de K+. los canales de  K+  en las dendritas de las células piramidales  proporcionan un mecanismo para controlar la amplitud de potenciales de acción.

La capacidad de neuronas piramidales para integrar la información depende de el número y distribución del synaptic entradas reciben. Una célula piramidal sola recibe aproximadamente 30,000 excitatory entradas y 1700 inhibitorios (IPSPs) entradas. Excitatory (EPSPs) Las entradas rescinden exclusivamente en el dendritic espinas, mientras inhibitorios (IPSPs) las entradas rescinden en dendritic fustes, el soma, e incluso el axon. Las neuronas piramidales pueden ser estimuladas e inhibidas por los neurotransmisores  glutamato  y GABA, respectivamente.

Función

Corticospinal Tramo

Las neuronas piramidales son el tipo de célula neuronal primario en el corticospinal tramo. Control de motor normal depende de el desarrollo de conexiones entre el axons en el corticospinal tramo y el cordón espinal. Célula piramidal axons sigue cues como factores de crecimiento para hacer conexiones concretas. Con conexiones apropiadas, las células piramidales participan en el circuitry responsables para visión función de motor guiado.

Cognición

Las neuronas piramidales en el corteza prefrontal  estan implicadas en la capacidad cognitiva. En mamíferos, la complejidad de aumentos de células piramidales de posteriores a regiones de cerebro anterior. El grado de la complejidad de neuronas piramidales probablemente puede enlazada a las capacidades cognitivas de diferentes especies anthropoides . Cuando el cortex prefrontal  recibe entrada de áreas del cerebro que está implicado en procesar todas las modalidades sensoriales, células piramidales dentro del prefrontal cortex aparecer para procesar tipos diferentes de entrada. Las células piramidales pueden jugar una función crítica en reconocimiento de objeto complejo dentro de las áreas de procesamiento visuales del cortex.

Ve también

• Corteza cerebral
• Via piramida
• Interneurona 

Enlaces externos

• Célula piramidal - Célula Base de datos Centrada
• Esquema
• Imagen
• Esquema (cuando parte de presentación de diapositivas)