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La evolución de los primates, su origen y filogenia, es un tema que a pesar de los nuevos hallazgos y métodos de estudios, permanece inconcluso. En general el registro fósil de los primates es escaso debido a sus hábitos Arbóreos y pequeño tamaño de los primeros miembros de la familia.

Origen editar

Los análisis moleculares de los genes nucleares y mitocondriales, ubican a los primates dentro del superorden Euarchontoglires junto a los órdenes Dermoptera, Scandentia, Rodentia, y Lagomorpha. Dentro de este clado, se encuentran más relacionados con Dermoptera y Scandentia. [1]​ Un tema que es fuente de controversia, es el momento en el cual se originaron a partir de los mamíferos basales. Las estimaciones tradicionales basadas en el análisis de datos paleontológicos ubican esta separación, posterior a la terminación del Cretácico, entre hace 55 y 63 millones de años. [2]​ Estudios posteriores, basados en análisis moleculares y modelos matemáticos ubican su origen mucho antes, a mediados del periodo Cretácico, entre hace 80 y 90 millones de años, [1]​[2]​[3]​ mientras el primer espécimen dentro del registro fósil data de hace aproximadamente 55 a 58 millones de años.[4]​ Esta pobreza en el registro fósil de los primates se atribuye en parte a su forma de vida principalmente arbórea y al pequeño tamaño de las especies basales;[5]​ y en parte también puede atribuirse a la brecha de tiempo que debió trascurrir para que surgieran características distiguibles en los primates. Sin embargo, la separación entre estrepsirrinos (lémures y loris) y haplorrinos (tarseros y simiformes) debió ocurrir poco después y se estima que debió ocurrir hace algo más de 80 millones de años.[6]​

El primate más antiguo que se reconoce como tal en el registro fósil, es Plesiadapis vivió durante el Paleoceno Superior (entre hace 55 y 58 millones de años).[7]​[4]​ Dentro del registro fósil, otro mamífero Purgatorius que existió hace alrededor de XX millones de años durante el Paleoceno Inferior y posiblemente durante el Cretácico Inferior, es candidato a ser el primer primate fósil, pero no se tiene certeza si es un primate o un plesiadapiforme.[8]​



En la cladística moderna, el orden Primates es monofilético. Se cree que el suborden Strepsirrhini se separó de la línea primitiva de los primates hace alrededor de 63 millones de años,[9]​ aunque de acuerdo a los análisis moleculares pudo ocurrir antes.[10]​ Las siete familias de estreptirrinos están conformadas por las cinco familias de lémures y las otras dos los lorísidos y los galágidos.[11]​[12]​ Las clasificaciones anteriores incluía a Lepilemuridae dentro de Lemuridae y Galagidae dentro de Lorisidae.[11]​ Durante el Eoceno, la mayor parte del hemisferio norte fue dominad por dos grupos, los adapiformes y los omomiidos.[13]​[14]​ El primero es considerado un miembro de Strepsirrhini, pero no posee un peine dental como los lémures modernos; publicaciones recientes han sugerido que Darwinius masillae se ubica dentro de este grupo.[15]​ El segundo estaba relacionado estrechamente con los tarseros, monos y hominoideos. No existe claridad como estos dos grupos se relacionan a los primates vivientes. Omomyidae desapareció hace alrededor de 30 millones de años,[14]​ mientras Adapiformes sobrevivió hasta hace 10 millones de años.[16]​

 
El lémur de cola anillada (Lemur catta), un primate estrepsirrino.

De acuerdo a los estudios genéticos, los lémures de Madagascar se separaron de los lorisiformes hace aproximadamente 75 millones de años.[10]​ Estos estudios, lo mismo que la evidencia cromosómica y molecular, demuestran que los lémures se encuentran más relacionados entre si, que a los demás primates estrepsirrinos.[10]​[17]​ Debido a que Madagascar se separó de África hace 160 millones de años y de India hace 90 millones de años,[18]​ se cree que para que los lémures se encuentren más relacionados unos con otros que con los demás estrepsirrinos, una población de sus ancestros tuvo que llegar a Madagascar en un único evento de rafting entre hace 50 y 80 millones de años.[10]​[17]​[18]​ Otras opciones se han considerado, como la múltiple colonización desde África e India, pero no están respaldadas por evidencia genética y molecular.[13]​

Hasta hace poco el aye-aye fue difícil de clasificar dentro de los estrepsirrinos.[11]​ Se propusieron las teorías que su familia, Daubentoniidae, o hacía parte de los lemuriformes (significando con ello que sus ancestros se separaron de los lémures después de la separación de estos y los loris o se trataba de un grupo hermano de todos los estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia Daubentoniidae se encontraba más relacionada con los lémures, evolucionando a partir de la misma población que colonizó la isla de Madagascar.[10]​

El suborden Haplorrhini, se compone de dos clados:[11]​ el infraorden Tarsiiformes, que constituyen la rama que divergió más temprano, hace alrededor de 58 millones de años,[19]​[20]​ y el infraorden Simiiformes que se originó hace 40 millones de años,[14]​ el cual a su vez contiene dos clados: el parvorden Platyrrhini que evolucionó en América del Sur (monos del Nuevo Mundo) y el parvorden Catarrhini que prosperó en África (monos del Viejo Mundo).[11]​ Un tercer clado, el cual incluía a la familia Eosimiidae, habitó en Asia, pero se extinguió durante el periodo Eoceno.[21]​

Al igual que los lémures, el origen de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) no es del todo claro. Los estudios basados en sus secuencias de ADN han proporcionado información variable con respecto a la época en la cual ocurrió la separación entre platirrinos y catarrinos, variando entre 33 y 70 millones de años atrás, mientras los estudios basados en secuencias mitocondriales arrojan un rango más reducido de 35 a 43 millones de años.[22]​[23]​ Se ha postulado que los simiformes se originaron inicialmente en África y que una población emigró, produciéndose posteriormente la especiación.[13]​ es probable que estos primates atravesaran el océano Atlántico durante el Eoceno, ayudándose en el proceso de las islas de la dorsal mesoatlántica presentes por el nivel del mar más bajo, saltando de isla en isla hasta América del Sur.[13]​ De nuevo el rafting puede explicar la colonización de este continente a través del océano. Debido a la deriva continental el recientemente formado océano Atlántico no tenía el ancho actual,[13]​ y las investigaciones sugieren que un primate pequeño de un kilogramo podría sobrevivir en una balsa de vegetación durante 13 días.[24]​ Teniendo en cuenta la velocidad del viento y las corrientes, pudo ser un tiempo suficiente para realizar el viaje entre los dos continentes. En América del Sur, el fósil más antiguo es Branisella boliviana proveniente del Oligoceno con cerca de 27 millones de antigüedad.[25]​

 
Tití emperador (Saguinus imperator), un primate platirrino.

Los catarrinos se extendieron desde África hacia Europa y Asia a principios del Mioceno.[26]​ Poco después, los loris y tarseros se extendieron de igual forma. El primer homínido fósil se descubrió al norte de África y data de hace entre 5 y 8 millones de años.[14]​ Los catarrinos desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de años.[27]​

 
Darwinius.

Ya en el Oligoceno los paleontólogos cuentan con un registro fósil más rico, especialmente por los restos de El Fayum, en Egipto. Aquí se han encontrado restos de primates relacionados con los tarseros tal como Afrotarsius chatrathi. Este yacimiento también cuenta con restos de simios de entre 30 y 37 millones de años. De estos el más importante es Aegyptopithecus zuexis, ya que se considera como uno de los catarrino más antiguos. De igual manera el Apidium es otro fósil oligocénico que se relaciona con los platirrinos del América del Sur por tener una fórmula dental similar a la de muchos de estos.

Durante el Mioceno se originó en África el grupo de los hominoideos, superfamilia a la que pertenece el hombre y los grandes simios. El Proconsul vivió antes de la separación del linaje de los gibones. Posteriores a este encontramos a Afropithecus, Kenyapithecus y Moropithecus, este último considerado como el simio más antiguo con un plan corporal más parecido a los antropomorfos vivientes.

Hace 17 millones de años los hominoideos pasan de África a todo el Viejo Mundo. En Europa vivió Dryopithecus, Ourunapithecus y Ankarapithecus, Sivapithecus en Pakistán, y Lufengpithecus en China. Estos simios fósiles se clasifican como homínidos de la subfamilia en la que está clasificado el orangután (Ponginae).

La diversidad de los ponginos en el Mioceno se debió a que climas más benignos permitieron que los bosques que sustentaban a los grandes simios estaban más extendidos en Eurasia por aquella época.

Hace 9,5 millones de años vivió en la parte central de Italia y Cerdeña, que por aquel entonces eran parte de una isla, el simio Oreopithecus bambolii quien presentaba una locomoción bípeda, lo cual constituye un caso de convergencia evolutiva con los homininos.

Durante el Plioceno se extienden las sabanas a expensas de los bosques. En este período geológico aparecen los homínidos bípedos Ardhipithecus y Australopithecus. Finalizando este período aparece el género Homo y Paranthropus.

  1. ↑ a b Ravosa, M.J.; Dagosto, M., 2006, p. 26
  2. ↑ a b Tavare et al (abril de 2002). «Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates». Nature (en inglés) 416: 726-729. doi:10.1038/416726a. 
  3. ↑ Lee, M. (September de 1999). «Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates». Journal of Molecular Evolution 49 (3): 385-391. PMID 10473780. doi:10.1007/PL00006562. 
  4. ↑ a b «Plesiadapis» (PDF). North Dakota Geological Survey. Consultado el 24 de octubre de 2008. 
  5. ↑ Kemp, T.S., 2005, p. 269
  6. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Tavare
  7. ↑ «Nova - Meet Your Ancestors». PBS. Consultado el 24 de octubre de 2008. 
  8. ↑ Clemens, William (2004). «Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates?, Mammalia), A Paleocene Immirgant into Northeastern Montana: Stratigraphic Occurences and Incisor Proportions». Bulletin of Carnegie Museum of Natural History 36: 3-13. doi:10.2992/0145-9058(2004)36[3:PPPMAP]2.0.CO;2. 
  9. ↑ Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. & Hombach-Klonisch, S. (2001). «Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution». Molecular Biology and Evolution 18 (3): 393-403. PMID 11230540.  Parámetro desconocido |fechaaceso= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  10. ↑ a b c d e Horvath, J. et al. (2008). «Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs» (PDF). Genome Research 18 (3): 490. PMC 2259113. PMID 18245770. doi:10.1101/gr.7265208.  Parámetro desconocido |fechaaceso= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda) Uso incorrecto de la plantilla enlace roto (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  11. ↑ a b c d e Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas MSW3
  12. ↑ Mittermeier, R., Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R. (December 2008). «Lemur Diversity in Madagascar». International Journal of Primatology 29 (6): 1607-1656. doi:10.1007/s10764-008-9317-y. 
  13. ↑ a b c d e Sellers, Bill (20 de octubre de 2000). «Primate Evolution» (PDF). University of Edinburgh. pp. 13-17. Consultado el 23 de octubre de 2008. 
  14. ↑ a b c d Hartwig, W. (2007). «Primate Evolution». En Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder, S., ed. Primates in Perspective. Oxford University Press. pp. 13-17. ISBN 978-0-19-517133-4. 
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  16. ↑ Ciochon, R. & Fleagle, J. (1987). Primate Evolution and Human Origins. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. p. 72. ISBN 9780202011752. 
  17. ↑ a b Garbutt, N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. pp. 85-86. ISBN 978-0-300-12550-4. 
  18. ↑ a b Mittermeier, R.A.; et al. (2006). Lemurs of Madagascar (2nd edición). Conservation International. pp. 23-26. ISBN 1-881173-88-7. 
  19. ↑ Shekelle, M. (2005). Evolutionary Biology of Tarsiers. Consultado el 22 de agosto de 2008. 
  20. ↑ Schmidt, T. et al. (2005). «Rapid electrostatic evolution at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (18): 6379-6384. PMC 1088365. PMID 15851671. doi:10.1073/pnas.0409714102.  Parámetro desconocido |fechaaceso= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  21. ↑ Marivaux, L. et al. (14 de junio de 2005). «Anthropoid primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills): Data on early anthropoid evolution and biogeography». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (24): 8436-8441. PMC 1150860. PMID 15937103. doi:10.1073/pnas.0503469102.  Parámetro desconocido |fechaaceso= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  22. ↑ Helen J Chatterjee, Simon Y.W. Ho , Ian Barnes y Colin Groves (2009). «Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach». BMC Evolutionary Biology 9: 259. PMC 2774700. PMID 19860891. doi:10.1186/1471-2148-9-259. 
  23. ↑ Schrago, C.G. & Russo, C.A.M. (2003). «Timing the Origin of New World Monkeys» (PDF Reprint). Molecular Biology and Evolution 20 (10): 1620-1625. PMID 12832653. doi:10.1093/molbev/msg172. 
  24. ↑ Houle, A. (1999). «The origin of platyrrhines: An evaluation of the Antarctic scenario and the floating island model». American Journal of Physical Anthropology 109 (4): 541-559. PMID 10423268. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199908)109:4<541::AID-AJPA9>3.0.CO;2-N. 
  25. ↑ Takai, M, et al. (February de 2000). «New fossil materials of the earliest new world monkey, Branisella boliviana, and the problem of platyrrhine origins.». American Journal of Physical Anthropology 111 (2): 263-81. PMID 10640951. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200002)111:2<263::AID-AJPA10>3.0.CO;2-6. 
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  27. ↑ Strier, K. (2007). Primate Behavioral Ecology (3rd edición). Allyn & Bacon. pp. 7, 64, 71, 77, 182-185, 273-280, 284, 287-298. ISBN 0-205-44432-6. 

[1]​

  • Ravosa, M.J.; Dagosto, M. (2006). Primate Origins: Adaptations and Evolution (en inglés) (1 edición). Springer. p. 829. ISBN 978-0-387-30335-2. 

[2]​

  1. ↑ Kemp, T.S., 2005
  2. ↑ Ravosa, M.J.; Dagosto, M., 2006
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