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Azhdarchidae

familia extinta de reptiles
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Los azdárquidos (Azhdarchidae, del término Ajdarxo, el nombre de un dragón (Ashdaar) en la mitología tayik, derivado del antiguo persa Aži Dahāka) son una familia de pterosaurios conocidos sobre todo de finales del período Cretácico, si bien algunas vértebras aisladas de un aparente azdárquido son conocidas del Cretácico Inferior (finales del Berriasiense, hace cerca de 140 millones de años).[1]​ Los azdárquidos incluyen a algunos de los mayores animales voladores conocidos de cualquier época. Originalmente se los consideró una subfamilia de los pteranodóntidos que Nessov (1984) nombró Azhdarchinae para incluir a los pterosaurios Azhdarcho, Quetzalcoatlus, y "Titanopteryx" (ahora conocido como Arambourgiania).

 
Azhdarchidae
Rango temporal: Cretácico Superior con posibles registros del Cretácico Inferior108 Ma - 66 Ma

Quetzalcoatlus northropi alimentándose.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Orden: Pterosauria
Suborden: Pterodactyloidea
Superfamilia: Azhdarchoidea
Familia: Azhdarchidae
Nesov, 1984
Géneros

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Sinonimia
  • Titanopterygiidae Padian, 1984
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Descripción editar

 
Reconstrucción de Hatzegopteryx cazando al ornitópodo Zalmoxes, por Mark Witton
 
Hatzegopteryx (A-B) comparado con Arambourgiania (C) y Quetzalcoatlus (D-E). Esto ilustra la diferencia entre los azdárquidos de "pico romo" y los de "pico delgado"

Los azdárquidos se caracterizan por sus largas extremidades y sus cuellos igualmente muy alargados, compuesto por alargadas vértebras del cuello las cuales eran redondas en corte transversal. Muchas especies de azdárquidos son conocidas mayormente a partir de sus distintivas vértebras cervicales y no mucho más. Los pocos azdárquidos que son conocidos de esqueletos razonablemente completos son Zhejiangopterus y Quetzalcoatlus. Los azdárquidos también se distinguen por sus cabezas relativamente grandes con mandíbulas alargadas, en forma de lanza, patas gráciles y cuellos extremadamente largos, compuesto de vértebras cervicales largas que son redondeadas en sección transversal. Entre los azdárquidos hay dos tipos principales de morfologías: las forma de "pico romo" con mandíbulas cortas y altas y los "picos delgados" con mandíbulas más largas y delgadas.[2]​

Se ha sugerido que los azdárquidos eran voladores que se alimentaban surcando sus mandíbulas en el agua,[3]​[4]​ pero investigaciones adicionales han puesto en duda esta idea, demostrando que los azdárquidos carecían de las adaptaciones necesarias para ese estilo de vuelo, y que es más probable que hayan tenido un estilo de vida terrestre similar al de las modernas cigüeñas.[5]​[6]​[7]​[8]​

Los azdárquidos generalmente eran animales de gran tamaño, pero también se han hecho hallazgos de especímenes de talla más modesta, en torno a 1,5 - 2,5 metros de envergadura.[9]​[10]​ Estuvieron entre los últimos miembros sobrevivientes de los pterosaurios, y fueron un grupo bastante exitosos con una distribución mundial. Por la época de la extinción en masa del final del Cretácico, muchas familias de pterosaurios con excepción de Azhdarchidae no se hallaban en el registro fósil, pero estudios recientes indican una mayor variedad en las faunas de pterosaurios, incluyendo pteranodóntidos, nictosáuridos, tapejáridos y varias formas indeterminadas.[11]​ Algunos taxones como Navajodactylus, Bakonydraco y Montanazhdarcho han sido reclasificados de Azhdarchidae a otros clados.[12]​[13]​[14]​

Clasificación editar

Los azdárquidos fueron originalmente clasificados como parientes cercanos de Pteranodon debido a sus picos largos y desdentados. Otros han sugerido que estaban más relacionados con los ctenocasmátidos dentados (los cuales incluyen alimentadores por filtración como Ctenochasma y Pterodaustro). Actualmente es ampliamente aceptada la idea de que los azdárquidos eran parientes cercanos de pterosaurios como Tupuxuara y Tapejara.

Taxonomía editar

 
Postura de alimentación reconstruida de un azdárquido, con los miembros alineados sagitalmente

La clasificación sigue a Unwin (2006), excepto cuando se anote lo contrario.[15]​

Filogenia editar

El cladograma más completo de los azdárquidos fue presentado por Andres (2021):[26]​

Azhdarchidae
Azhdarchinae
 

Azhdarcho

 
 
 

Albadraco

 
 
 

Aerotitan

 
 

Mistralazhdarcho

 
 
 
 
Quetzalcoatlinae
 
 

Phosphatodraco

 
 

Aralazhdarcho

 
 
 
 

Eurazhdarcho

 
 
 

Zhejiangopterus

 
 
 

Azdárquido de Javelina

 
 

Cryodrakon

 
 
 

Hatzegopteryx

 
 
 

Arambourgiania

 
 

Quetzalcoatlus

 
 
 
 
 
 
 
 

En este análisis se encontró que Cretornis y Volgadraco eran pteranodontianos, mientras que Montanazhdarcho terminó en una posición apenas por fuera de Azhdarchidae.[26]​

Referencias editar

  1. ↑ Dyke, G., Benton, M., Posmosanu, E. and Naish, D. (2010). "Early Cretaceous (Berriasian) birds and pterosaurs from the Cornet bauxite mine, Romania." Palaeontology, published online before print 15 September 2010. doi 10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x
  2. ↑ Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press.
  3. ↑ Nesov, L. A. (1984). ["Upper Cretaceous pterosaurs and birds from Central Asia. Archivado el 5 de enero de 2009 en Wayback Machine."] Paleontologicheskii Zhurnal, 1984(1), 47-57.
  4. ↑ Kellner, A. W. A., and Langston, W. (1996). "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas." Journal of Vertebrate Paleontology, 16, 222-231.
  5. ↑ Chatterjee, S., and Templin, R. J. (2004). "Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs." Geological Society of America Special Publication, 376, 1-64.
  6. ↑ Ősi, A., Weishampel, D.B., and Jianu, C.M. (2005). "First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary." Acta Palaeontologica Polonica, 50(4): 777–787.
  7. ↑ Humphries, S., Bonser, R.H.C., Witton, M.P., and Martill, D.M. (2007). "Did pterosaurs feed by skimming? Physical modelling and anatomical evaluation of an unusual feeding method. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última)." PLoS Biology, 5(8): e204.
  8. ↑ http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271
  9. ↑ Elizabeth Martin-Silverstone; Mark P. Witton; Victoria M. Arbour; Philip J. Currie (2016). "A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants". Royal Society Open Science. 3 (8): 160333. doi:10.1098/rsos.160333.
  10. ↑ Prondvai, E., Bodor, E. R. & Ösi, A. (2014). "Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity". Paleobiology. 40 (2): 288–321. doi:10.1666/13030.
  11. ↑ Agnolin, Federico L. & Varricchio, David (2012). «Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird». Geodiversitas 34 (4): 883-894. doi:10.5252/g2012n4a10. Archivado desde el original el 15 de enero de 2013. 
  12. ↑ Carroll, N. Reassignment of Montanazhdarcho minor as a non-azhdarchid member of the Azhdarchoidea, SVP 2015
  13. ↑ Andres, B.; Myers, T. S. (2013). «Lone Star Pterosaurs». Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 103: 1. doi:10.1017/S1755691013000303. 
  14. ↑ Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 0691150613. 
  15. ↑ Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. Nueva York: Pi Press. p. 273. ISBN 0-13-146308-X. 
  16. ↑ Fernando E. Novas, Martin Kundrat, Federico L. Agnolín, Martín D. Ezcurra, Per Erik Ahlberg, Marcelo P. Isasi, Alberto Arriagada and Pablo Chafrat (2012). «A new large pterosaur from the Late Cretaceous of Patagonia». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1447-1452. doi:10.1080/02724634.2012.703979. 
  17. ↑ Ibrahim, N., Unwin, D.M., Martill, D.M., Baidder, L. and Zouhri, S. (2010). "A New Pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco." PLoS ONE, 5(5): e10875. doi 10.1371/journal.pone.0010875
  18. ↑ Averianov, A.O. (2007). "New records of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae) from the late Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Central Asia." Paleontological Journal, 41(2): 189-197.
  19. ↑ Kellner, A.W.A.; Calvo, J.O. (2017). «New azhdarchoid pterosaur (Pterosauria, Pterodactyloidea) with an unusual lower jaw from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquén Group, Patagonia, Argentina». Anais da Academia Brasileira de Ciências (Annals of the Brazilian Academy of Sciences). ISSN 1678-2690. doi:10.1590/0001-3765201720170478. 
  20. ↑ Hone, D.; Habib, M.; Therrien, F. (September 2019). «Cryodrakon boreas, gen. et sp. nov., a Late Cretaceous Canadian azhdarchid pterosaur». Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2019.1649681. 
  21. ↑ Vremir, M. T. S.; Kellner, A. W. A.; Naish, D.; Dyke, G. J. (2013). «A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution». En Viriot, Laurent, ed. PLoS ONE 8: e54268. doi:10.1371/journal.pone.0054268. 
  22. ↑ Romain Vullo; Géraldine Garcia; Pascal Godefroit; Aude Cincotta; Xavier Valentin (2018). «Mistralazhdarcho maggii, gen. et sp. nov., a new azhdarchid pterosaur from the Upper Cretaceous of southeastern France». Journal of Vertebrate Paleontology. Online edition: e1502670. doi:10.1080/02724634.2018.1502670. 
  23. ↑ Robert M. Sullivan and Denver W. Fowler (2011). «Navajodactylus boerei, n. gen., n. sp., (Pterosauria, ?Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (upper Campanian) of New Mexico». Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 53: 393-404. Archivado desde el original el 4 de febrero de 2012. Consultado el 19 de agosto de 2011. 
  24. ↑ Averianov, A.O.; Arkhangelsky, M.S.; Pervushov, E.M. (2008). «A New Late Cretaceous Azhdarchid (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Volga Region». Paleontological Journal 42 (6): 634-642. doi:10.1134/S0031030108060099. 
  25. ↑ David M. Martill; David M. Unwin; Nizar Ibrahim; Nick Longrich (2017). «A new edentulous pterosaur from the Cretaceous Kem Kem beds of south eastern Morocco». Cretaceous Research. in press. doi:10.1016/j.cretres.2017.09.006. 
  26. ↑ a b Andres, Brian (7 de diciembre de 2021). «Phylogenetic systematics of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)». Journal of Vertebrate Paleontology 41 (sup1): 203-217. ISSN 0272-4634. S2CID 245078533. doi:10.1080/02724634.2020.1801703. 
  • Astibia, H., Buffetaut, E., Buscalioni, A.D., Cappetta, H., Corrall, C., Estes, R., Garcia-Garmilla, F., Jaeger, J.J., Jiménez-Fuentes, E., Loeuff, J. Le, Mazin, J.M., Orue-Etxebarria, X., Pereda-Suberbiola, J., Powell, J.E., Rage, J.C., Rodriguez-Lazaro, J., Sanz, J.L., and Tong, H. (1991). "The fossil vertebrates from Lafio (Basque Country, Spain); new evidence on the composition and affinities of the Late Cretaceous continental fauna of Europe." Terra Nova, 2: 460-466.
  • Bennett, S. C. (2000). "Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function." Historical Biology, 14: 255-284.
  • Nesov, L.A. (1990). ["Flying reptiles of the Jurassic and Cretaceous of the USSR and the significance of their remains for the reconstruction of palaeogeographic conditions."] Bulletin of Leningrad University, Series 7, Geology and Geography, 4(28): 3-10 [In Russian].
  • Nesov, L.A. (1991). ["Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae: 11. Environment, sedirnentological conditions and preservation of remains."] Bulletin of Leningrad Universitv Series 7, Geology and Geography, 3(21), 16-24 [In Russian].
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