Wikipedia

Simbiosoma

Un simbiosoma es un compartimento especializado en una célula huésped que alberga un endosimbionte en una relación simbiótica.[1]​

Sección de una célula de nódulo radicular que muestra simbiosomas que encierran bacteroides.

El término se utilizó por primera vez en 1983 para describir la estructura de la vacuola en la simbiosis entre el animal huésped, la Hydra, y el endosimbionte Chlorella. Los simbiosomas también se observan en otras simbiosis cnidaria-dinoflagelados, incluidas las que se encuentran en las simbiosis de coral y algas. En 1989, el concepto se aplicó a la estructura similar que se encuentra en los nódulos radiculares fijadores de nitrógeno de ciertas plantas.[1]​

El simbiosoma en los nódulos radiculares se ha investigado con mucho más éxito debido en parte a la complejidad de aislar la membrana del simbiosoma en huéspedes animales.[1]​ El simbiosoma en una célula de nódulo de la raíz de una planta es una estructura similar a un orgánulo que se ha formado en una relación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno. El simbiosoma vegetal es exclusivo de aquellas plantas que producen nódulos en sus raíces.[2]​ La mayoría de estas simbiosis se realizan entre leguminosas y bacterias diazótrofas Rhizobia. Las simbiosis rizobios-leguminosas son las más estudiadas por su importancia en la agricultura.[3]​[4]​

Cada simbiosoma en una célula de nódulo radicular encierra un solo rizobio que se diferencia en un bacterioide. Sin embargo, en algunos casos, un simbiosoma puede albergar varios bacteroides.[5]​ La membrana del simbiosoma, o membrana peribacteroide, rodea la membrana del bacteroide, separada por un espacio simbiosómico. Esta unidad proporciona un microambiente entre reinos para la producción de nitrógeno para la planta,[3]​[6]​ y la recepción de malato como energía para el bacterioide.[7]​

Historia editar

El concepto de simbiosoma fue descrito por primera vez en 1983 por Neckelmann y Muscatine, como se ve en la relación simbiótica entre Chlorella, una clase de algas verdes e Hydra, un animal huésped cnidario.[1]​ Hasta entonces se había descrito como una vacuola. Unos años más tarde, en 1989, Lauren Roth con Gary Stacey[8]​ y Robert B Mellor[9]​ aplicaron este concepto a la unidad fijadora de nitrógeno que se ve en el nódulo de la raíz de la planta, anteriormente llamado vacuola de infección.[10]​

Desde entonces, esto ha generado una gran cantidad de investigación, un resultado de esto ha sido la provisión de una descripción más detallada de la membrana del simbiosoma (peribacteroide), así como comparaciones con estructuras similares en simbiosis vesiculares de micorrizas arbusculares en plantas.[11]​ En los modelos animales, el simbiosoma tiene una disposición de membranas más compleja, por lo que ha resultado difícil de aislar, purificar y estudiar.[1]​

Estructura y formación editar

Un simbiosoma se forma como resultado de una interacción compleja y coordinada entre el anfitrión simbionte y el endosimbionte.[5]​ En el punto de entrada a una célula huésped simbionte, parte de la membrana celular envuelve al endosimbionte y se rompe en el citoplasma como una unidad discreta, una vacuola similar a un orgánulo llamada simbiosoma.[12]​ Este es un proceso similar a la endocitosis que forma un simbiosoma en lugar de un endosoma. En las plantas este proceso es único.[13]​

La membrana del simbiosoma está separada de la membrana del endosimbionte por un espacio conocido como espacio del simbiosoma, que permite el intercambio de solutos entre los simbiontes.[14]​[12]​ En el nódulo de la raíz de la planta, la membrana simbiosómica también se denomina membrana peribacteroide.[13]​

En la planta editar

En las simbiosis leguminosa-rizobios, el simbiosoma es la unidad fijadora de nitrógeno en la planta, formada por la interacción de señales vegetales y bacterianas, y su cooperación. Las legumbres son ricas en proteínas y tienen una gran demanda de nitrógeno que generalmente está disponible en los nitratos del suelo. Cuando estos escasean, la planta segrega flavonoides que atraen los rizobios diazotróficos (fijadores de nitrógeno) a sus pelos radicales. A su vez, las bacterias liberan factores NOD que estimulan el proceso de infección en la planta.[1]​[13]​

Para permitir la infección, la punta del pelo de la raíz se enrosca sobre los rizobios y, mediante un crecimiento hacia adentro, produce un hilo de infección para transportar los endosimbiontes a las células corticales. Al mismo tiempo, las células corticales se dividen para producir nódulos radiculares resistentes que albergarán y protegerán a las bacterias.[15]​[13]​ Se considera que la producción bacteriana de sustancia polimérica extracelular (EPS) es necesaria para permitir la infección. Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades, solo se ve que se dividen activamente en la punta del hilo de inyección, donde se liberan en las células dentro de los simbiosomas.[15]​[1]​

Los cambios en la planta necesarios para formar el hilo de infección, el aumento de la división de las células corticales, la formación del nódulo radicular y el simbiosoma son provocados por cambios dinámicos en el citoesqueleto de actina.[16]​[13]​ La actina filamentosa (F-actina) canaliza el alargamiento de los hilos de inyección y los fragmentos cortos de F-actina están salpicados alrededor de la membrana del simbiosoma. Las bacterias se liberan cuando la inyección cae en las células del nódulo de la raíz del huésped, donde la membrana plasmática las encierra en la estructura del simbiosoma en forma de orgánulo. En la mayoría de las plantas, un simbiosoma encierra una sola bacteria endosimbionte, pero algunos tipos pueden contener más de una. Un circuito de retroalimentación negativa llamado autorregulación de la nodulación trabaja para equilibrar la necesidad de nitrógeno y, por lo tanto, la formación de nódulos.[17]​[18]​

Diferenciación editar

La membrana externa del simbiosoma derivada de la célula huésped encierra un espacio llamado espacio simbisoma o espacio peribacteroide que rodea al endosimbionte. Para que el simbiosoma se establezca como una unidad fijadora de nitrógeno, la bacteria encerrada debe diferenciarse terminalmente en un bacterioide morfológicamente modificado. La bacteria en el suelo es de vida libre y móvil. En el simbiosoma tiene que cambiar su expresión génica para adaptarse a una forma no móvil y no reproductiva como el bacteroide. Este cambio se nota por un aumento en el tamaño de la bacteria y su alargamiento. La membrana bacteriana también se hace permeable.[19]​[1]​[13]​ El proceso de diferenciación está impulsado por las plantas utilizando péptidos conocidos como péptidos ricos en cisteína específicos de nódulos (péptidos NCR).

Los NCR son péptidos antimicrobianos que son similares a los péptidos de defensina utilizados en mamíferos en respuesta a patógenos invasores. Las NCR se dirigen al simbiosoma donde inducen la diferenciación de la bacteria al bacterioide. Un efecto importante de la selección de NCR es limitar la capacidad reproductiva del endosimbionte. Estos cambios están controlados, ya que la bacteria no muere como resultado de la exposición a las NCR. Parte de ese control proviene de la propia bacteria.[20]​[21]​[5]​ Para sobrevivir a las actividades de NCR, las bacterias necesitan producir una proteína llamada BacA . Además, el lipopolisacárido producido por la bacteria es modificado por un ácido graso inusual que también brinda protección contra el estrés ambiental. Estas medidas defensivas ayudan al proceso de diferenciación y aseguran su supervivencia como bacteroides. Algunas cepas de rizobios producen una peptidasa que degrada las NCR.

Unidad de fijación de nitrógeno editar

El bacteroide establecido es capaz de fijar nitrógeno en una forma de amonio químicamente utilizable para la planta. Este es un proceso demandante de energía alimentado por los carbohidratos de la planta.[13]​ Las vesículas de transporte se forman en la membrana del simbiosoma, lo que permite el paso del amonio al espacio del simbiosoma desde el bacterioide y el paso de los nutrientes de las plantas al bacterioide. Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades donde se liberan en las células dentro de los simbiosomas. Están protegidos por la estructura resistente del nódulo de la raíz.[15]​

En animales editar

La simbiosis mejor estudiada que involucra a un huésped animal es la que existe entre los cnidarios y los dinoflagelados, más comúnmente las zooxantelas unicelulares. La simbiosis de Chlorella-Hydra describió por primera vez el simbiosoma . El coral Zoanthus robustus se ha utilizado como organismo modelo para estudiar la simbiosis con su especie de algas microsimbiontes Symbiodinium, con especial atención al simbiosoma y sus membranas. Se han buscado métodos para aislar las membranas del simbiosoma: el simbionte en el huésped animal tiene un complejo de membrana multicapa que ha demostrado ser resistente a la rotura, lo que dificulta su aislamiento.[1]​[22]​

Los dinoflagelados endosimbiontes se utilizan por su capacidad para realizar la fotosíntesis y proporcionar energía, dando al huésped cnidarios como corales y anémonas, propiedades vegetales.[23]​ Los dinoflagelados de vida libre se ingieren en las células gastrodérmicas del huésped y su membrana simbiosómica se deriva de la célula huésped.[24]​ El proceso de formación del simbiosoma a menudo se ve en el huésped animal como el de la fagocitosis, y se plantea la hipótesis de que el simbiosoma es un fagosoma que ha sido sujeto a una detención temprana.[25]​

Estructuras similares editar

Una estructura similar al simbiosoma es la vacuola parasitófora formada dentro de las células huésped infectadas por parásitos apicomplexanos. La vacuola se deriva de la membrana plasmática de la célula huésped. Se protege del sistema endolisomal del huésped mediante proteínas modificadoras liberadas por el parásito.[26]​[27]​ La membrana de la vacuola parasitófora es remodelada en gran medida por el parásito.[28]​

Referencias editar

  1. ↑ a b c d e f g h i Aniuska Kazandjian; Virginia A Shepherd; Mauricio Rodriguez-Lanetty; Wiebke Peschke; Anthony William Larkum; Rosanne G Quinnell (6 de mayo de 2008). «Isolation of Symbiosomes and The Symbiosome Membrane Complex from The Zoanthid Zoanthus Robustus». hycologia (en inglés) 47 (3). doi:10.2216/PH07-23.1. 
  2. ↑ Emerich, DW; Krishnan, HB (15 de mayo de 2014). «Symbiosomes: temporary moonlighting organelles». The Biochemical Journal 460 (1): 1-11. PMID 24762136. doi:10.1042/BJ20130271. 
  3. ↑ a b Coba de la Peña, T; Fedorova, E; Pueyo, JJ; Lucas, MM (2017). «The Symbiosome: Legume and Rhizobia Co-evolution toward a Nitrogen-Fixing Organelle?». Frontiers in Plant Science (en inglés) 8: 2229. PMC 5786577. PMID 29403508. doi:10.3389/fpls.2017.02229. 
  4. ↑ Zahran, HH (December 1999). «Rhizobium-legume symbiosis and nitrogen fixation under severe conditions and in an arid climate». Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 (4): 968-89, table of contents. PMC 98982. PMID 10585971. doi:10.1128/mmbr.63.4.968-989.1999. 
  5. ↑ a b c Haag, AF (Mayo de 2013). «Molecular insights into bacteroid development during Rhizobium-legume symbiosis». FEMS Microbiology Reviews (en inglés) 37 (3): 364/83. PMID 22998605. doi:10.1111/1574-6976.12003. 
  6. ↑ Andrews, M; Andrews, ME (26 de marzo de 2017). «Specificity in Legume-Rhizobia Symbioses». International Journal of Molecular Sciences 18 (4): 705. PMC 5412291. PMID 28346361. doi:10.3390/ijms18040705. 
  7. ↑ Schulze, J. (1 de noviembre de 2002). «Malate plays a central role in plant nutrition». Plant and Soil (en inglés) 247: 133-139. doi:10.1023/A:1021171417525. 
  8. ↑ Roth, LE; Stacey, G (June 1989). «Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane comes from three sources». European Journal of Cell Biology 49 (1): 13-23. PMID 2759097. 
  9. ↑ Mellor, RB (June 1989). «Bacteroids in the Rhizobium-legume symbiosis inhabit a plant internal lytic compartment: implications for other microbial endosymbioses». Journal of Experimental Botany 40 (3): 831-839. 
  10. ↑ Goodchild, DJ; Bergersen, FJ (July 1966). «Electron microscopy of the infection and subsequent development of soybean nodule cells». Journal of Bacteriology 92 (1): 204-13. PMC 276217. PMID 5949564. doi:10.1128/jb.92.1.204-213.1966. 
  11. ↑ Mellor, RB; et, al (May 1990). «Vesicular-arbuscular mycorrhizas of wild-type soybean and non-nodulating mutants with Glomus mosseae contain symbiosis-specific polypeptides (mycorrhizins), immunologically cross-reactive with nodulins». Planta 182 (1): 22-26. 
  12. ↑ a b Kereszt, A; Mergaert, P; Kondorosi, E (Noviembre de 2011). «Bacteroid development in legume nodules: evolution of mutual benefit or of sacrificial victims?». Molecular Plant-Microbe Interactions (en inglés) 24 (11): 1300-9. PMID 21995798. doi:10.1094/MPMI-06-11-0152. 
  13. ↑ a b c d e f g Long, SR (6 de octubre de 2016). «SnapShot: Signaling in Symbiosis». Cell (en inglés) 167 (2): 582-582.e1. PMID 27716511. doi:10.1016/j.cell.2016.09.046. 
  14. ↑ Mouritzen, P; Rosendahl, L (Octubre de 1997). «Identification of a Transport Mechanism for NH4+ in the Symbiosome Membrane of Pea Root Nodules». Plant Physiology 115 (2): 519-526. PMC 158510. PMID 12223820. doi:10.1104/pp.115.2.519. 
  15. ↑ a b c Buhian, WP; Bensmihen, S (2018). «Mini-Review: Nod Factor Regulation of Phytohormone Signaling and Homeostasis During Rhizobia-Legume Symbiosis». Frontiers in Plant Science 9: 1247. PMC 6166096. PMID 30319665. doi:10.3389/fpls.2018.01247. 
  16. ↑ Zhang, X; Han, L; Wang, Q; Zhang, C; Yu, Y; Tian, J; Kong, Z (January 2019). «The host actin cytoskeleton channels rhizobia release and facilitates symbiosome accommodation during nodulation in Medicago truncatula.». The New Phytologist 221 (2): 1049-1059. PMID 30156704. doi:10.1111/nph.15423. 
  17. ↑ Wang, C; Reid, JB; Foo, E (2018). «The Art of Self-Control - Autoregulation of Plant-Microbe Symbioses.». Frontiers in Plant Science 9: 988. PMC 6048281. PMID 30042780. doi:10.3389/fpls.2018.00988. 
  18. ↑ Reid, DE; Ferguson, BJ; Hayashi, S; Lin, YH; Gresshoff, PM (October 2011). «Molecular mechanisms controlling legume autoregulation of nodulation.». Annals of Botany 108 (5): 789-95. PMC 3177682. PMID 21856632. doi:10.1093/aob/mcr205. 
  19. ↑ Alunni, B; Gourion, B (July 2016). «Terminal bacteroid differentiation in the legume-rhizobium symbiosis: nodule-specific cysteine-rich peptides and beyond.». The New Phytologist 211 (2): 411-7. PMID 27241115. doi:10.1111/nph.14025. 
  20. ↑ Maróti, G; Downie, JA; Kondorosi, É (August 2015). «Plant cysteine-rich peptides that inhibit pathogen growth and control rhizobial differentiation in legume nodules.». Current Opinion in Plant Biology 26: 57-63. PMID 26116977. doi:10.1016/j.pbi.2015.05.031. 
  21. ↑ Pan, H; Wang, D (4 de mayo de 2017). «Nodule cysteine-rich peptides maintain a working balance during nitrogen-fixing symbiosis.». Nature Plants 3 (5): 17048. PMID 28470183. doi:10.1038/nplants.2017.48. 
  22. ↑ Davy, SK; Allemand, D; Weis, VM (June 2012). «Cell biology of cnidarian-dinoflagellate symbiosis». Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (2): 229-61. PMC 3372257. PMID 22688813. doi:10.1128/MMBR.05014-11. 
  23. ↑ Allemand, D; Furla, P (May 2018). «How does an animal behave like a plant? Physiological and molecular adaptations of zooxanthellae and their hosts to symbiosis.». Comptes Rendus Biologies 341 (5): 276-280. PMID 29650460. doi:10.1016/j.crvi.2018.03.007. 
  24. ↑ Peng, SE (March 2010). «Proteomic analysis of symbiosome membranes in Cnidaria-dinoflagellate endosymbiosis». Proteomics 10 (5): 1002-16. PMID 20049864. doi:10.1002/pmic.200900595. 
  25. ↑ Mohamed, AR (July 2016). «The transcriptomic response of the coral Acropora digitifera to a competent Symbiodinium strain: the symbiosome as an arrested early phagosome». Molecular Ecology 25 (13): 3127-41. PMID 27094992. doi:10.1111/mec.13659. 
  26. ↑ Clough, B; Frickel, EM (June 2017). «The Toxoplasma Parasitophorous Vacuole: An Evolving Host-Parasite Frontier». Trends in Parasitology 33 (6): 473-488. PMID 28330745. doi:10.1016/j.pt.2017.02.007. 
  27. ↑ Lingelbach, K; Joiner, KA (June 1998). «The parasitophorous vacuole membrane surrounding Plasmodium and Toxoplasma: an unusual compartment in infected cells». Journal of Cell Science. 111 ( Pt 11): 1467-75. PMID 9580555. 
  28. ↑ Burda, Paul-Christian; Heussler, Volker T.; Brühlmann, Francis; Bausch-Fluck, Damaris; Schnider, Cilly Bernardette (28 de febrero de 2018). «BioID Reveals Novel Proteins of the Plasmodium Parasitophorous Vacuole Membrane». mSphere (en inglés) 3 (1): e00522-17. PMC 5784244. PMID 29404413. doi:10.1128/mSphere.00522-17. 

Enlaces externos editar

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Simbiosoma&oldid=154494618»