Los espirales (Spiralia) son un superfilo de animales morfológicamente diverso, que incluye moluscos, anélidos, platelmintos y otros filos.[3]​ Los animales espirales han sido comúnmente conocidos como Lophotrochozoa (sensu lato), aunque hoy se considera que Lophotrochozoa (sensu stricto) está incluido en Spiralia, como se señalará más adelante. Más específicamente, el término Spiralia se aplica para designar al grupo de animales que presenta segmentación espiral del huevo.[4][5]​ Por lo general, estos animales poseen segmentación determinada, es decir, el destino de cada blastómero está establecido desde el momento en que éste se origina por división mitótica. Además muchos de los filos son los únicos que presentan larvas trocóforas.

Spiralia
Rango temporal: Ediacárico-Reciente [1]

Espiralios.
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Spiralia
Giribet, 2002[2]
Supergrupos y filos
Sinonimia
  • Gnathospiralia, Marletaz 2019

Esta segmentación espiral, de la que este clado toma su nombre, es un patrón de desarrollo embrional que se encuentra en la mayoría de los miembros del clado Lophotrochozoa exceptuando a los lofoforados, pero también está presente en los gnatostomúlidos.[6]

Anteriormente, se pensaba que la segmentación espiral correspondía a los animales espirales en el sentido más estricto, como los moluscos y los anélidos que presentan segmentación espiral clásica en su desarrollo embrionario. La presencia de segmentación espiral en animales tales como los platelmintos podría hacer difícil la correlación con algunas filogenias.[7]

La evidencia de la relación entre los moluscos, anélidos y lofoforados se encontró mediante pruebas genéticas en 1995.[8]​ La investigación más reciente ha establecido firmemente a los animales Lophotrochozoa como clado dentro de los metazoos.[9]

Con esta nueva comprensión de la filogenia animal, la presencia de segmentación espiral en el policlado de los platelmintos y los gnatostomúlidos así como la más tradicional en los espirales, ha llevado a la hipótesis de que la segmentación espiral en los embriones de estos animales estaba presente ancestralmente en los Lophotrochozoa y Spiralia como un todo.[10]​ Como consecuencia de esta hipótesis, Spiralia se utiliza ocasionalmente como sinónimo de Lophotrochozoa, aunque la veracidad de esta declaración no se ha establecido universalmente.[10]

Segmentación espiral en el caracol Trochus

Árbol filogenético

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Aunque la posición de ciertos clados son objeto de controversia y el árbol ha cambiado considerablemente a partir del 2000.[11]​ Los datos tanto morfológicos como moleculares se contradicen entre sí y la posición de los determinados filos es difícil de precisar. La mayoría de los estudios moleculares colocan a los filos de manera muy mezclada. Actualmente se sabe que filos de Spiralia como Dicyemida, Platyhelminthes, Gastrotricha, Bryozoa, Entoprocta, Cycliophora, Rotifera, Gnathostomulida y Chaetognatha tienen tasas de evolución más rápida lo que impide reconstruir un árbol filogenético adecuado y llevan al factor de atracción de ramas largas.[12]

Estudios recientes utilizando especies de evolución lenta que son menos proclives al error sistemático y datos concatenados han dado el siguiente resultado que en muchos aspectos concuerdan con la morfología.[13][14][15][16]

Spiralia
Gnathifera

Chaetognatha  

Gnathostomulida  

Micrognathozoa  

Rotifera  

Lophotrochozoa

Dicyemida 

Kamptozoa

Entoprocta 

Cycliophora 

Rouphozoa

Platyhelminthes 

Gastrotricha 

Mollusca 

Vermizoa

Annelida 

Nemertea 

Lophophorata

Brachiopoda 

Bryozoa 

Phoronida 

Un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:[17]

Árbol filogenético de Spiralia según Giribet.
Spiralia
Gnathifera

Chaetognatha

Gnathostomulida

Micrognathozoa

Rotifera

Orthonectida

Dicyemida

Platytrochozoa
Rouphozoa

Platyhelminthes

Gastrotricha

Cycliophora

Lophotrochozoa

Annelida

Mollusca

Nemertea

Entoprocta

Bryozoa

Brachiozoa

Brachiopoda

Phoronida

Protostomia
Pan‑Ecdysozoa

Cloudinomorfos deuterostómos

Cloudinomorfos deuterostómos

Saccorhytida  

Cloudinomorfos deuterostómos

Ecdysozoa  

Pan‑Spiralia

Cloudinomorfos deuterostómos

Spiralia

Cloudinomorfos lofoforados  

Cloudinomorfos lofoforados

Polyzoa

briozoos primitivos

Ectoprocta  

briozoos primitivos

Kamptozoa

Entoprocta  

Cycliophora  

briozoos primitivos

Platyzoa

Gastrotricha  

Chaetognathifera  

Platyherminthozoa  

Tentaculita  

Trochozoa
Pan‑Mollusca

Cloudinomorfos lofoforados

Hyolitha  

Mollusca  

Atetraneuralia
Pan‑Brachiozoa

Cloudinomorfos lofoforados

Brachiozoa  

Pan‑Vermizoa

Cloudinomorfos lofoforados

Pseudopelagiella  

Vermizoa  

división embrionaria en espiral

Véase también

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Referencias

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  1. Fedonkin, M.A. et al (2007) The Rise and Fall of the Ediacaran Biota New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications
  2. Spiralia. Comenius.
  3. Giribet G (abril de 2008). «Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1496): 1513-22. PMC 2614230. PMID 18192183. doi:10.1098/rstb.2007.2241. 
  4. «Schmidt-Rhaesa, A., Ehlers, U. Bartolomaeus, T, Lemburg, C. and Garey, J.R. 1998. The phylogenetic position of the Arthropoda». Archivado desde el original el 10 de mayo de 2010. Consultado el 28 de junio de 2009. 
  5. «Explanations.html». Archivado desde el original el 7 de febrero de 2013. Consultado el 28 de junio de 2009. 
  6. «Explanations.html». Archivado desde el original el 7 de febrero de 2013. Consultado el 28 de junio de 2009. 
  7. Boyer, Barbara C.; Henry, Jonathan Q.; Martindale, Mark Q. (1 de noviembre de 1996). «Dual Origins of Mesoderm in a Basal Spiralian: Cell Lineage Analyses in the Polyclad Turbellarian Hoploplana inquilina». Developmental Biology 179 (2): 329-338. doi:10.1006/dbio.1996.0264. 
  8. Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 de marzo de 1995). «Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals». Science 267 (5204): 1641-1643. PMID 7886451. doi:10.1126/science.7886451. 
  9. Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin V.; Haddock, Steven H. D.; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Okusu, Akiko; Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Wheeler, Ward C.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo. «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature 452 (7188): 745-749. PMID 18322464. doi:10.1038/nature06614. 
  10. a b Hejnol, A. (4 de agosto de 2010). «A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny». Integrative and Comparative Biology 50 (5): 695-706. doi:10.1093/icb/icq103. 
  11. Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine et al. (2011). «Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions.». Organisms, Diversity and evolution. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. 
  12. Unravelling spiral cleavage PDF
  13. Zverkov, Oleg A.; Mikhailov, Kirill V.; Isaev, Sergey V.; Rusin, Leonid Y.; Popova, Olga V.; Logacheva, Maria D.; Penin, Alexey A.; Moroz, Leonid L.; Panchin, Yuri V.; Lyubetsky, Vassily A.; Aleoshin, Vladimir V. (24 de mayo de 2019). «Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification». Frontiers in Genetics 10: 443. PMC 6543705. PMID 31178892. doi:10.3389/fgene.2019.00443. 
  14. Laumer, C.E.; Fernández, R.; Lemer, S.; Combosch, D.; Kocot, K.M.; Riesgo, A.; Andrade, S.; Sterrer, W. et al. (2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. PMC 6650721. PMID 31288696. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052. 
  15. Kevin M. Kocot, Torsten H. Struck, Julia Merkel, Damien S. Waits, Christiane Todt, Pamela M. Brannock, David A. Weese, Johanna T. Cannon, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych (1 de marzo de 2017). «Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error». Systematic Biology (en inglés) 66 (2): 256-282. PMID 27664188. doi:10.1093/sysbio/syw079. 
  16. Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088. 
  17. Giribet et Edgecombe.The Invertebrate Tree Of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 06911702589780691170251. pag 21.