Bombus bohemicus

Bombus bohemicus, también conocido como abejorro cuco gitano, es una especie de abejorro cuco socialmente parásito abejorro cuco que se encuentra en la mayor parte de Europa con la excepción de el sur de la Península Ibérica y Islandia.​ B . bohemicus practica el inquilinismo, o parásito de cría, de otras especies de abejorros. B. bohemicus es un parásito generalista que invadió con éxito varias especies del género Bombus. La reina invasora imita las señales químicas del nido anfitrión, lo que le permite asumir un papel reproductivamente dominante, así como la manipulación de la fertilidad y el comportamiento del trabajador anfitrión.

Bombus bohemicus
Hembra
Macho
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clase:	Insecta
Orden:	Hymenoptera
Familia:	Apidae
Género:	Bombus
Subgénero:	Psithyrus
Especie:	Bombus bohemicus
Sinonimia
Psithyrus bohemicus (Seidl, 1837)

Taxonomía y filogenia

B. bohemicus es parte del orden Hymenoptera, que incluye hormigas, abejas, avispas y moscas sierra, la familia [[Apidae] ], específico de las abejas, y el género Bombus, que incluye a todos los abejorros. B. bohemicus pertenece al subgénero Psithyrus, o abejas cuco, que incluye 29 especies que se encuentran en Europa y el Nuevo Mundo. Las especies de este subgénero son parásitos obligados de otros abejorros. Las hembras han perdido su capacidad de recolectar polen corbiculaey su capacidad de criar a sus propias crías. Las abejas cuco también han eliminado por completo a la clase trabajadora, produciendo sólo machos y hembras reproductivos. Esta forma de parasitismo se conoce como inquilinismo.

Descripción

Las reinas miden entre 15 y 20 mm de largo con una cara redonda y una [[probóscide] corta. El pelo de la cara y la cabeza es negro, con un cuello amarillo pálido que normalmente carece de pelos negros entremezclados.​ El abdomen es mayoritariamente negro, a menudo con pelos amarillos en el primer tergito ( segmento abdominal), lados de color amarillo pálido en el tercer tergito y un extremo de la cola de color blanco o amarillo pálido. Los machos del norte de Escocia a veces tienen colas amarillas en lugar de blancas.​ El rasgo físico definitorio en comparación con los abejorros que no son cuco es que B. bohemicus carece de corbiculae, o sacos de polen, en su tibia posterior; en cambio, el área está cubierta de pelo denso.​ Las hembras tienen cutículas muy gruesas, aguijones más largos y poderosos, y sacos de veneno más grandes y Glándula de Dufour en comparación con su especie huésped.Los machos son más pequeños, entre 11 y 17 mm de largo y tienen un color similar al de las hembras. Los machos no tienen aguijón.B. bohemicus no produce trabajadores; en cambio, esclavizan a los trabajadores anfitriones.

B. bohemicus no muestra ningún comportamiento de construcción de nidos; en cambio, se trasladan a nidos anfitriones recién establecidos y usurpan a la reina anfitriona. B. bohemicus parasita tres especies: B. lugar, B. cryptarum y B. terrestris.

Distribución y hábitat

B. Bohemicus es una de las abejas cuco más comunes en Europa. Este abejorro se distribuye por la mayor parte de Europa, desde el Círculo Ártico hasta el norte de España y Grecia​ y desde Gran Bretaña e Irlanda en el oeste hasta el este de Rusia. ​ También se encuentra en Turquía.​ En Gran Bretaña, es común en la península suroeste, norte de Inglaterra y Escocia. En la parte sureste, sin embargo, es raro (con excepción de los brecks de East Anglian).​ B. bohemicus vive en climas templados y se encuentra en los mismos hábitats templados que sus especies de abejas hospedadoras, lo que permite un acceso más fácil a los nidos hospedantes. Sin embargo, muestra diferencias con sus huéspedes en la preferencia de las flores por buscar alimento. Esto probablemente se deba al hecho de que busca únicamente néctar y difiere en el momento del comportamiento de búsqueda de alimento durante su vida. ciclo. Prefiere alimentarse en plantas con flores de tipo matorral.

En los análisis de las densidades de población tanto de las abejas hospedadoras como de B. bohemicus, parece haber un umbral de densidad de población de huéspedes en el cual los parásitos pueden mantener su presencia. Este umbral no se ha cuantificado con precisión, pero se han identificado áreas de baja densidad de población de huéspedes. Se ha observado que está libre de parásitos de la abeja cuco.

Ciclo de colonias

Selección del nido anfitrión

Fertilizado B. Las reinas de bohemicus emergen de la hibernación en abril​ varias semanas después que las reinas de su especie huésped, de modo que los huéspedes ya han establecido nuevos nidos y han producido una camada inicial de obreras. Antes de localizar un nido huésped, la reina busca flores durante un breve período mientras se desarrollan sus ovarios. La reina seleccionará e invadirá una colmena huésped al final de Mayo.​ Se utilizan vuelos de búsqueda de nidos para localizar posibles nidos hospedadores, y los nidos se identifican como pertenecientes a hospedadores adecuados mediante señales químicas específicas de cada especie, o "feromonas de rastro" que consisten en hidrocarburos volátiles de diferentes longitudes, emitidos por las abejas anfitrionas. La evidencia sugiere que las abejas cuco son capaces de detectar diferencias cuantitativas y cualitativas en estos marcadores de olor que brindan información sobre diversas características de la colonia, lo que posiblemente permita la discriminación del nido huésped según el tamaño de la colonia y la salud general. Se ha observado que reinas buscadoras de nidos visitan varios nidos potenciales de hospedadores diferentes antes de seleccionar uno para invadir, lo que respalda aún más la hipótesis de que son capaces de discriminar nidos basándose en su posible viabilidad.

B. bohemicus es un parásito generalista que invade los nidos de B. lugar, B. cryptarum y B. terrestris, y, por lo tanto, se siente atraído por las señales químicas de cualquiera de estas posibles especies hospedadoras. Este enfoque generalista le da a B. bohemicus tiene más opciones, lo que le ha permitido ocupar un área geográfica tan grande, pero también tiene una tasa de éxito menor que otros miembros de Psithyrus

Iniciación de colonia

Introducido artificialmente B. bohemicus" consistentemente no encontraron respuestas agresivas de defensa del huésped, mientras que otras especies parásitas fueron atacadas consistentemente cuando se introdujeron de manera similar. Dentro de la primera hora de la introducción, las reinas huésped no mostraron ninguna respuesta observable, mientras que las obreras se acercó pero nunca atacó a la abeja desconocida.

Cuando B. bohemicus fueron introducidas artificialmente en colonias en etapa temprana de B. lucorum, la hembra introducida se negó a permanecer en el nido huésped, a pesar de la falta de respuesta de la abeja huésped,​ sugiriendo un mecanismo de selección específico, en lugar de que la selección aleatoria o simplemente la encontrada inicialmente, que no se comprende completamente. Al seleccionar un nido anfitrión, B. Las reinas bohemicus atacan preferentemente los nidos hospedadores más grandes, pero el tamaño del nido invadido (medido por el número de abejas hospedadoras) se correlaciona con la tasa de mortalidad de la reina invasora. Los nidos más pequeños, que contienen menos obreras, producirán menos B. bohemicus. Esta preferencia de nido representa una compensación entre la relativa facilidad de invadir un nido más pequeño y los beneficios que provienen del aumento de recursos de nidos más grandes.

Una sola reina se trasladará a un nido anfitrión, usurpando y, a veces, matando a la reina anfitriona. Después de varios días, la reina invasora comienza a expulsar larvas huésped de sus células de cría y a comer huevos del huésped​ y luego comienza a poner sus propios huevos en celdas de cera construidas por el huésped después de unos días.​ B. bohemicus y otras reinas Psithyrus tienen un aguijón y mandíbulas más poderosos, así como un exoesqueleto generalmente más grueso que el de sus anfitriones, lo que les otorga una ventaja en los conflictos. Estas invasiones suelen tener éxito si ocurren antes de que se haya producido el segundo lote de obreras. La reina invasora se come los huevos o larvas de la reina anfitriona, aunque con frecuencia dejará que las larvas más desarrolladas y las obreras existentes sobrevivan para permitir una fuerza laboral suficiente. La reina invasora permite el crecimiento de un número suficiente de obreras anfitrionas, generalmente una o dos crías, para realizar las tareas necesarias de un nido funcional. Después de un tiempo de espera, la nueva reina comienza a poner sus propios huevos.

B. bohemicus a veces permite que la reina anfitriona original permanezca en la colmena invadida. La reina es marginada dentro de la colmena y es la receptora de la mayoría del comportamiento dominante del parásito, pero continúa realizando comportamientos de aseo y cuidado de la cría e incluso puede seguir poniendo sus propios huevos, que serán rápidamente comidos por la reina parásita, preservando su dominio reproductivo. Las razones que influyen en si la reina anfitriona es asesinada o no son inciertas, pero hay evidencia de que la reina invasora es mejor capaz de mantener el dominio sobre las obreras cuando la reina anfitriona permanece viva y en el nido. Durante las observaciones, cuando la reina anfitriona pierde el dominio reproductivo sobre las obreras (caracterizado por la maduración sexual de las obreras y los cambios de comportamiento asociados), la reina B. bohemicus también pierde el dominio y ella y su cría se convierten en los objetos de la agresión de las obreras.

Comportamiento

Comportamiento de dominancia

Durante los primeros días de ocupación, antes de comenzar a poner sus huevos, una reina invasora intentará establecer su dominancia actuando agresivamente hacia la reina anfitriona y las obreras. Este comportamiento incluye empujar físicamente a las otras abejas, así como demostrar el comportamiento de "mutilación", que consiste en agarrar a la víctima como si fuera a picarla, pero soltarla sin realmente hacerlo. Aunque este comportamiento se realiza tanto hacia la reina anfitriona como hacia las obreras, se dirige a la reina (en comparación con todas las obreras combinadas) aproximadamente el 62% del tiempo.

Además de la dominancia física, la reina invasora intenta establecer la dominancia reproductiva comiendo los huevos de la anfitriona y expulsando las larvas. Para expulsar las larvas de la anfitriona, la reina descubre las larvas y las retira del grupo de cría, dejándolas fuera del área de cría, donde posteriormente son llevadas fuera de la colmena por las obreras anfitrionas. Si el proceso de descubrimiento y eliminación es interrumpido por la aproximación de una obrera anfitriona, la reina se detendrá y se alejará de la celda, que probablemente será reparada por la obrera. Después de que la obrera se haya ido, la reina reanudará el comportamiento de expulsión.

División del trabajo

B. bohemicus mantiene la división del trabajo en el nido anfitrión, ya que no produce obreras para realizar tareas de forrajeo, cuidado de la cría o defensa.

Durante su tiempo en el nido anfitrión, la reina B. bohemicus realiza algunas tareas de cuidado de la cría, participando en la alimentación y la incubación de la cría. Para alimentar a las larvas que están selladas en celdas de cera, la reina B. bohemicus o las obreras anfitrionas muerden un agujero en la pared de la celda y luego regurgitan polen dentro. Este polen proviene de los receptáculos de almacenamiento de polen cercanos en la colmena y fue originalmente recolectado por las obreras forrajeras anfitrionas.

Supresión reproductiva de las obreras anfitrionas

Además de dominar a la reina anfitriona, B. bohemicus suprime la fertilidad de las obreras anfitrionas, particularmente la producción de machos, por medios físicos y químicos. Sin embargo, esta supresión es más efectiva en presencia de una reina anfitriona cohabitante. B. bohemicus debe estabilizar su presencia como la hembra reproductiva dominante, para que las obreras continúen con los comportamientos de cuidado de la cría y no comiencen a poner sus propios huevos. La reina invasora demuestra oofagia, particularmente de huevos de machos, permitiendo que algunas hembras sobrevivan para convertirse en obreras adicionales. La reina produce una combinación de químicos que imitan las señales de fertilidad de la reina anfitriona, específicamente ésteres de tipo cera, oleato de tetracosilo y oleato de hexacosilo. Estas señales químicas se transfieren a las obreras cercanas mediante contacto físico en forma de frotamiento corporal no agresivo.Estas señales imitan las de las reinas anfitrionas reproductivamente activas, suprimiendo el desarrollo ovárico de las obreras anfitrionas. No se ha encontrado una diferencia significativa entre la supresión reproductiva de las obreras por reinas nativas e invasoras, lo que ilustra la efectividad de la mimetismo químico.

Mimetismo químico

B. bohemicus imita los hidrocarburos cuticulares del abejorro anfitrión, facilitando su entrada en el nido. Sin embargo, este mimetismo de su anfitrión es imperfecto en comparación con otros miembros de Psithyrus, probablemente debido a su variabilidad de anfitrión. Esto probablemente contribuye a la tasa de éxito de invasión relativamente baja de B. bohemicus en comparación con otros miembros de Psithyrus. B. bohemicus también produce acetato de dodecilo, que es un conocido repelente de obreras, para ayudar a su entrada segura en el nido. En las primeras 24 horas después de la invasión, las obreras anfitrionas experimentan un cambio significativo en sus bouquets químicos, terminando con una mezcla química cualitativamente similar a la de la reina invasora. Existen dos hipótesis para este resultado. La primera es que las obreras comienzan a producir sus propios químicos en un patrón de carrera armamentista para asumir roles reproductivos en respuesta a la muerte de su reina nativa, lo que sucede en condiciones normales si una reina muere. La segunda hipótesis es que estos químicos son de hecho aplicados a los cuerpos de las obreras por la reina invasora a medida que toma el control para establecerse como el individuo reproductivamente dominante.

Supervivencia de la descendencia masculina

Los machos pequeños y sin aguijón carecen de las habilidades defensivas físicas de las hembras, así como de una glándula de Dufour para producir señales químicas de imitación. Además, los machos son más fácilmente reconocibles como una especie diferente debido a sus secreciones cefálicas específicas de especie que sirven como sus feromonas de marcado sexual. En respuesta, B. bohemicus y otros abejorros Psithyrus han incorporado químicos repelentes de obreras en sus secreciones cefálicas, lo que reduce la agresión de las obreras anfitrionas hacia los jóvenes machos. Se hipotetiza que durante la reproducción, los machos transfieren algunos de estos químicos a las hembras, lo que a su vez ayuda en la futura infiltración en los nidos de anfitriones en el siguiente ciclo.

Comportamiento de apareamiento

El apareamiento ocurre a mediados o finales del verano. B. bohemicus muestra una proporción de sexos de 1:1 en su descendencia, consistente con la producción de solo descendencia reproductivamente activa.

Pérdida de dominancia

En cualquier momento durante el proceso de invasión o cría, B. bohemicus puede perder la dominancia. Cuando esto ocurre, las obreras anfitrionas comenzarán a comer o expulsar la cría del parásito. La reina parásita intentará defender su cría empujando a las obreras anfitrionas mientras zumba agresivamente, y con frecuentes exámenes de celdas. Sin embargo, probablemente será abrumada y su cría será comida o expulsada. Esta pérdida de dominancia probablemente esté relacionada con la pérdida de dominancia de la reina anfitriona en casos donde sobrevivió a la invasión y permaneció en el nido, aunque no se entiende la naturaleza de esta asociación. Esta pérdida de dominancia se caracteriza por la maduración de los ovarios de las obreras a medida que se vuelven reproductivamente activas.

Interacciones con otras especies

Hábitat

B. bohemicus es nativo de áreas templadas del Hemisferio Norte, pero se ha encontrado en América del Norte desde al menos la década de 1990.Williams, Paul H., et al. (2014). "The bumblebees of North America: An identification guide". Princeton University Press.</ref>

Distribución

B. bohemicus se ha encontrado en América del Norte en los estados del noreste y las provincias canadienses de Columbia Británica y Terranova.

Referencias

• Datos: Q2658368
• Multimedia: Bombus bohemicus / Q2658368
• Especies: Bombus bohemicus