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Dysalotosaurus lettowvorbecki

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Dysalotosaurus lettowvorbecki ("lagarto difícil de atrapar de Paul von Lettow-Vorbeck") es la única especie conocida del género extinto Dysalotosaurus de dinosaurio iguanodontiano driosáurido que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 155 millones de años durante el Kimmeridgiense, en lo que es hoy África.

Symbol question.svg
 
Dysalotosaurus lettowvorbecki
Rango temporal: 152 Ma-151 Ma
Jurásico Superior
D. lettowvorbecki.jpg
Esqueleto de D. lettowvorbecki en el
Museo de Historia Natural de Berlín
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ornithopoda
(sin rango): Iguanodontia
Familia: Dryosauridae
Género: Dysalotosaurus
Virchow, 1919
Especie
  • Dysalotosaurus lettowvorbecki Virchow, 1919 tipo

Índice

DescripciónEditar

Dysalotosaurus era un animal de tamaño medio, con largas patas traseras y una cola de más de la mitad de su cuerpo que lo ayudaban a correr rápidamente. Los miembros anteriores eran relativamente más largos que los de su pariente Dryosaurus. El extremo de su boca presentaba un pico corneo que utilizaba para ramornear, y posiblemente carrillos en los laterales. La determinación del tamaño máximo de Dysalotosaurus es difícil, porque incluso el más grande de sus huesos preservados no pertenece a animales cuyo crecimiento ya se ha detenido,[1]​ lo mismo se aplica también a los del estrechamente relacionados Dryosaurus.[2]​ El esqueleto de D. lettowvorbecki expuesto en el Museo de Historia Natural de Berlín, formado a partir de los restos óseos de varios individuos diferentes, tiene una longitud de 2,28 metros y una altura de 1,13 metros. Maier en 2003 afirma que también se conocen los huesos de individuos aproximadamente un tercio más grandes que el esqueleto de Berlín.[3]​ Galton en 1977 basado en un esqueleto del Museo de Berlín estimó la longitud de D. lettowvorbecki en alrededor de 2,5 metros.[4]​ Witzmann et al en 2008 estimaron la longitud Dysalotosaurus entre 2 a 4 metros.[5]​ Hübner en 2007 informaron de huesos conocidose de D. lettowvorbecki pertenecen a individuos con una longitud de 0,7 a 5 metros.[6]​ Más de la mitad de la longitud del cuerpo corresponde a la cola.[7]​ Heinrich, Ruff y Weishampel en 1993 estimaron el peso de un adulto de D. lettowvorbecki en aproximadamente 70 kilogramos.[7]​ Hübner en 2011, al examinar la punta femoral distal marcada como MB.R.2144, perteneciente a uno de los individuos más grandes conocidos, calculó el peso del animal en 116,53 kg.[1]

HistoriaEditar

Sus fósiles se han hallado en rocas de edad de finales del Jurásico Superior de la Formación Tendaguru, Tanzania. La especie tipo de Dysalotosaurus es D. lettowvorbecki. Dysalotosaurus fue nombrado por Virchow en 1919.[8]​ Ha sido tradicionalmente referido a su casi contemporáneo Dryosaurus pero los estudios recientes han rechazado esa sinonimización.[9][10]

 
Vista de perfil del esqueleto

El nombre de la única especie, D. lettowvorbecki apareció por primera vez en 1919 en una de las publicaciones de Hans Virchow, pero el género fue descrito formalmente solo en 1920 por Josef Pompeckia.[3][1]

Todos los fósiles conocidos de Dysalotosaurus fueron descubiertos entre los años 1910 a 1913 por paleontólogos alemanes en el área de la cantera Ig/WJ ubicada a unos 2,5 kilómetros al noroeste de Tendaguru en Tanzania, en sedimentos que datan del Kimeridgiano. Todos los fósiles provienen de dos centros óseos de pequeño tamaño pero gran número de fósiles. El material de D. lettowvorbecki que se originó de ellos ha sido marcado con más de catorce mil números de catálogo. La gran mayoría de los fósiles de Dysalotosaurus descubiertos en ese momento son huesos sueltos, pero también se han descubierto varios esqueletos más completos y parcialmente articulados.[9]

En la cantera Ig/WJ, fósiles de varios dinosaurios también han sido descubiertos, incluyendo los holotipos de Elaphrosaurus y Kentrosaurus al menos uno y tal vez dos especies de sauropodo y quizás también un segundo taxón del grupo de los terópodos como también fósiles de pterosaurios, cocodrilomorfos , lepidosaurios, anfibios y tres especies de mamíferos, Tendagurutherium dietrichi, Tendagurodon janenschi y Allostaffia aenigmatica, sin embargo, la gran mayoría de los fósiles descubiertos en esta cantera son huesos de Dysalotosaurus.[5][1]

Una gran parte de los hueso de D. lettowvorbecki, incluyendo la mayoría de los esqueletos articulados examinados por Pompeckja fueron destruido por los bombardeos aliados sobre Alemania durante la Segunda Guerra Mundial o desaparecieron durante la misma. Las únicas fuentes de información sobre los fósiles son los bocetos hecho antes de que se destruyeran y la publicación Werner Janensch 1955.[11][9]​ Entre las muestras que han sobrevivido, sólo una retiene aproximadamente el 50% del esqueleto.[1]

Peter Galton en 1977, comparo los fósiles de Dysalotosaurus lettowvorbecki con los de Dryosaurus altus de norteamerica. Declaró que las similitudes entre ellos son lo suficientemente grandes que no se justifica les clasifica en géneros distintos. Según Galton, la principal diferencia en la construcción de los cráneos de D. altus y D. lettowvorbecki es el hueso supraorbital más alargado en D. altus. Otras diferencias entre los cráneos de ambas especies en su opinión resultan del daño al cráneo preservado de D. altus. Galton también afirmó que algunas características de la estructura del cráneo por ejemplo, la forma de una sutura ubicada antes y debajo deejemp en D. altus y D. lettowvorbecki difieren menos que los diferentes individuos de la especie Hypsilophodon foxii entre sí. Eventualmente, Galton consideró a Dysalotosaurus como un sinónimo menor de Dryosaurus,, sin embargo, mantuvo a D. lettowvorbecki como una especie separada dentro del género Dryosaurus.[4]

En una publicación posterior Galton llegó a decir que si el fósil de D. lettowvorbecki hubiese sido descubierto en el mismo continente y en los mismos sedimentos que los fósiles de D. altus, serían considerados como representantes de la misma especie.[12]​ Luego de Galton, también los otros autores posteriores generalmente incluyen a D. lettowvorbecki dentro de Dryosaurus.[7][13]​ Como resultado de la presencia de representantes del género Dryosaurus tanto en los sedimentos de la formación Morrison como de Tendaguru , Galton lo interpreta como evidencia de la similitud de la fauna de dinosaurios que habitan en el Jurásico Superior en la actual América del Norte y el Este de África, y la existencia en este periodo un puente de tierra entre Laurasia y Gondwana.[4]

Dryosaurus y Dysalotosaurus se incluyeron en el análisis cladístico llevado a cabo por Varricchio y colegas en 2007. De acuerdo con este análisis, estas especies fueron taxones hermanos.[14]​ Este análisis confirmó que tanto D. altus como D. lettowvorbecki pertenecían a la familia monofilética Dryosauridae. Rauhut y López-Arbarello en 2008 consideraron que la pertenencia de Dysalotosaurus lettowvorbecki al tipo de Dryosaurus no se ha demostrado suficientemente. Los autores señalaron que para 2008 no se había llevado a cabo ningún análisis cladístico donde se hallan incluido D. altus y D. lettowvorbecki otros supuestos representantes de Dryosauridae. Tal análisis debería confirmar que estas dos especies están más relacionadas entre sí que con otros representantes de Dryosauridae.[15]

Un número mayor de representantes de Dryosauridae se incluyeron en el análisis cladístico de McDonald, Barrett y Chapman de 2010. También en este análisis se vio que Dryosaurus y Dysalotosaurus pertenecen a un monofilético Dryosauridae. Sin embargo, de acuerdo con este análisis, estas especies no son taxones hermanos, pero permanecen en un politomia no resuelta con el género Callovosaurus y Kangnasaurus y con el clado que abarca los géneros Elrhazosaurus y Valdosaurus. Por lo tanto, no hay ninguna base para reconocer Dryosaurus altus y Dysalotosaurus lettowvorbecki como especies que pertenecen al mismo género.[16]

Un análisis cladístico posterior realizado por Barrett y colaboradores en 2011 muestra que Dysalotosaurus fue el taxón hermana a un clado formado por Elrhazosaurus y Valdosaurus.[17]​ Además, según Hübner en 2011, las diferencias anatómicas entre Dryosaurus y Dysalotosaurus son más numerosas de lo que suponía Galton. Ambos tipos difieren en muchas características de la estructura del cráneo, incluidas las diferencias en la forma del hueso frontal, hueso lagrimal, hueso prefrontal, fenestra antorbital y ventana temporal inferior y postcranial, incluyendo diferencias en la estructura del fémur, tarso, metatarsianos , ambos extremos del húmero y el extremo proximal del peroné. De acuerdo a las diferencias que Hübner reconoce en la estructura de esqueletos Dryosaurus y Dysalotosaurus que son más numerosos que las que existen entre muchos tipos de esqueletos postcraneales de hadrosáuridos cretácicos, lo que justifica aún más su reconocimiento como distintos tipos de dinosaurios.[1]

EtimologíaEditar

El nombre significa tanto como "lagarto difíciles de atrapar", del griego Δυσάλωτος dysálōto "difícil de atrapar" y σαύρα saur "lagarto" en latín y es probablemente, en alusión al cuerpo ligero del animal. La segunda parte del nombre de la especie, D. lettowvorbecki, honra a Paul von Lettow-Vorbeck, un oficial alemán que sirvió durante la Primera Guerra Mundial en el África Oriental Alemana.[18]

ClasificaciónEditar

Dysalotosaurus se encuentra incluido en Dryosauridae, un grupo basal dentro de Iguanodontia. Barrett en 2011 incluye al Dysalotosaurus con los géneros Valdosaurus y Elrhazosaurus en un clado dentro de los Dryosauridae, en base a las similitudes de los huesos metatarsianos superiores.[17]

SistemáticaEditar

El siguiente cladograma sigue el análisis de Paul M. Barrett, Richard J. Butler, Richard J. Twitchett y Stephen Hutt de 2011.[17]


Rhabdodontidae

Muttaburrasaurus



Rhabdodon



Zalmoxes





Tenontosaurus


Dryomorpha

Ankylopollexia


Dryosauridae

Callovosaurus



Kangnasaurus



Dryosaurus




Dysalotosaurus




Valdosaurus



Elrhazosaurus








PaleobiologíaEditar

Modo de desplazamientoEditar

Heinrich, Ruff y Weishampel en 1993 enfatizan en las diferencias en la construcción del fémur se producen entre los eejemplares juveniles de D. lettowvorbecki con una longitud del fémur de hasta aproximadamente 150 milímetros en sujetos de mayor edad longitud del fémur de desde aproximadamente 180 milímetros. los huesos de individuos mayores se caracterizaron por una mayor resistencia a la flexión y en aproximadamente el 33% mas del volumen del hueso cortical. Los autores no observaron un aumento constante de estos valores a lo largo del período de crecimiento de D. lettowvorbecki,su rápido aumento se produjo solo en el período en que la longitud del fémur aumentó de 150 a 180 milímetros. En opinión de los autores, la razón de los cambios en la estructura del hueso femoral podría haber sido que Dysalotosaurus en el curso del crecimiento cambio en la forma de moverse, mientras que laos jóvenes cuyo fémur no excediera los 150 milímetros de longitud serían cuadrúpedos los mayores, bípedos. Los autores asumen en base a la comparación con los esqueletos de los otros dos onitópodos juveniles, Orodromeus makelai y Maiasaura peeblesorum que los menores D. lettowvorbecki tiene una cabeza mucho más alta en relación con el tamaño de todo el cuerpo que los adultos. Como resultado, el centro de gravedad del cuerpo estaría mucho más cerca del cráneo que los adultos, lo que reforzaría aún más una posición de cuatro patas. Los autores calcularon que si la tasa de crecimiento de Dysalotosaurus fue comparable a la tasa de crecimiento de las aves precociales o altriciales, puede ser que la transición a bípedo de una posición de cuatro patas ocurrido dentro de los cinco meses después de la eclosión de los huevos, pero si su tasa de crecimiento estaba más cerca que ocurre en los modernos reptiles, el animal pasó a la postura bípeda unos pocos años después de la eclosión, un proceso que no tenía carácter violento, pero se extendió en el tiempo.[7]​ Según el estudio de Hübner de 2011, la tasa de crecimiento de D. lettowvorbecki es evidente que estaba más cerca de un reptil que de un pájaro. Wl fémur alcanzó 150 milímetros de longitud, cuando el animal tenía alrededor de 4,8 años y 180 mm de longitud, a la edad de 6,8 años. Hübner también cuestiona la suposición de Heinrich y sus colegas de tener una gran proporción de la cabeza en los menores de D. lettowvorbecki, indicando que el cráneo juvenil descrito en 1994 por Kenneth Carpenter perteneciente a especies estrechamente relacionadas Dryosaurus altus no fue tan grande. El autor también señala que algunas de las características del cuerpo de los juveniles D. lettowvorbecki, por ejemplo cuerpos proporcionalmente más largos que en los adultos para una mejor adherencia al suelo al caminar y correr indican que eran bípedos, y según Hübner, Dysalotosaurus lo más probable es que haya sido un animal de dos patas toda su vida. Debido al hecho de que los huesos del joven D. lettowvorbecki son más delgado y ligeros que los huesos de los adultos, los jóvenes podrían ser aún más adecuados para correr rápido que los adultos representantes de la especie.[1]

Crecimiento y desarrolloEditar

Dysalotosaurus era un dinosaurio precoz, que experimentaba su madurez sexual a los diez años de edad, poseía un patrón de crecimiento indeterminado, y una tasa de crecimiento máximo comparable al de un canguro grande.[19]

Gracias a los numerosos fósiles descubiertos de D. lettowvorbecki, se han conocido casi todos los huesos de su esqueleto.[1]​ Los huesos descubiertos pertenecen a individuos de diferentes edades, lo que permite determinar qué cambios tuvieron lugar en el esqueleto de Dysalotosaurus durante el proceso de ontogénesis . Se sabe, por ejemplo, que en jóvenes representantes de D. lettowvorbeck, las suturas craneales estaban abiertas o al menos claramente visibles. Incluso suturas entre los huesos del neurocráneo son al menos visibles bajo el microscopio, con la excepción del base del cráneo. Con la edad, las costuras entre los huesos del cráneo desaparecen. A las del occipucio le siguen las de la bóveda seguido por las costuras entre los huesos de la base del cráneo y por último los laterales. Animales jóvenes de la especie D. lettowvorbecki también se caracterizaban por cuencas oculares muy grandes en relación con el tamaño de todo el cráneo, en el curso del crecimiento del animal hubo una reducción proporcional de las cuencas oculares. Este cambio también implicó cambios en la forma de los huesos adyacentes a las cuencas oculares. Por ejemplo, la superficie ventral del hueso frontal que forma la parte del hueso orbital, que es convexa en animales jóvenes, es más aplanada en animales más viejos. En el curso del crecimiento de D. lettowvorbecki, también hubo una elongación proporcional del cráneo, en particular su parte preorbital.[9]​ En el esqueleto extracraneal, D. lettowvorbecki en el curso del crecimiento del animal siguió la oclusión de las suturas neurocéntricas, suturas neurocentrales, conectando el cuerpo vertebral con el arco hemal. Los especímenes más grandes conocidos Dysalotosaurus se han completamente las costuras neurocentrales en la cola, pero no en otros sectores, lo que confirma que incluso en estos el crecimiento aún no ha terminado. También demuestra que D. lettowvorbecki el cierre de la vértebras comienza en las vértebras caudales progresando hacia craneal a medida que crecia. El cierre de estos puntos de sutura comienza vértebras caudales y termina en el cuello también en los ornitópodos Hypsilophodon y Thescelosaurus, en el tireofóro Scutellosaurus y en cocodrilos, mientras que en aves y neoceratopsianos este proceso tiene lugar en la dirección opuesta, comenzando desde las vértebras cervicales. En sauropodo Camarasaurus el proceso de sellado de las costuras comenzaron con la vértebra caudales, pero lueego se forma otro centro de osificación en el cuello, terminando en dorso y lomo.[1]

No se conocen fósiles de huevos o huesos de individuos recién nacidos de Dysalotosaurus. Sin embargo, la estructura ósea temprana conocida de D. lettowvorbecki, incluyendo el hecho de que, incluso en estos sujetos los huesos largos, en particular los huesos de las extremidades posteriores, estaban bien desarrollado y los extremos de unión y saliencias óseas osificadas, sugiere que los dinosaurios podían caminar al salir del nido. Un estudio de los de D. lettowororbecki sugiere que durante los primeros 6 años de vida su tamaño aumentó a un ritmo moderado, no llegando incluso a 20 kilogramos al final de este período. En los años siguientes, el crecimiento se aceleró, alcanzando una tasa comparable a la de los marsupiales, el crecimiento más rápido duró hasta aproximadamente la edad de 14 años, cuando el Dysalotosaurus alcanzó una masa de aproximadamente 60 kilogramos. En los años siguientes, la tasa de crecimiento disminuyó gradualmente, probablemente deteniéndose casi por completo en la tercera década de la vida del dinosaurio. En la sección transversal del fémur de D. lettowvorbecki se ve en la transición relativamente brusca entre la parte interna del hueso con huellas visibles de alternancia de períodos de crecimiento más rápido y más lento, y la parte exterior, aumentando en una tasa más constante. La transición de intermitente a un crecimiento continuo siguió más o menos hasta la edad de 10 años y de acuerdo con Hübner en 2011 y 2012, probablemente relacionado con la llegada de D. lettowvorbeckia la pubertad.[1][19]​ Esto significaría que el Dysalotosaurus, como muchos otros dinosaurios no cazadores, alcanzaron la madurez sexual antes de alcanzar el tamaño corporal máximo.[20][21]

Según Chinsama en 1995, la estructura de los huesos preservados de Dysalotosaurus demuestra que durante el período de crecimiento el dinosaurio creció continuamente.[22]​ Hübner en 2011 y 2012, sin embargo, descubrió en los huesos de algunos representantes de D. lettowvorbecki algunas líneas de crecimiento detenido. Son los menos frecuentes en fémures, son algo más numerosas en la tibia y pies, y con mayor frecuencia en los humeros. Estas líneas no son útiles para estimar la edad de los representantes específicos de D. lettowvorbecki porque no hay evidencia de que surjan a intervalos regulares. Según Hübner, el número de líneas de crecimiento retenidas en los huesos no depende de la edad y el tamaño del animal. A veces, por ejemplo, que en los animales de tamaño mediano de D. lettowvorbecki realiza un crecimiento de la línea detenido en el fémur, y grandes animales no estaban en la única línea de hueso. En esto difiere Dysalotosaurus muchos otros dinosaurios, incluyendo terópodos, basal o pequeños sauropodomorfos y algunos dinosaurios ornitisquios que el detenimiento en el crecimiento en los huesos era la regla y siguieron a intervalos regulares. Según Hübner, la tasa de crecimiento de D. lettowvorbecki era diferente de sujeto a sujeto y puede depender de factores tales como trauma y las enfermedades de los sujetos tratados, o la ocurrencia de períodos de difícil acceso a la alimentación, por ejemplo. de la larga sequía.[1][19]

Estilo de vidaEditar

Janensch en 1914 interpreta los dos grupos de un gran número de huesos de la especie D. lettowvorbecki que en el momento de la muerte tenían diversas edades como resultado de la muerte simultánea, repentina de todos los miembros de un solo rebaño de dinosaurios.[23]​ Esta hipótesis fue criticada por autores posteriores. Russell y sus colegas en 1980 encontraron más probable que los representantes de la especie D. lettowvorbecki, cuyos huesos fueron descubiertos en Tendaguru, murieran como resultado de una sequía extremadamente larga. De acuerdo con estos autores, estos dinosaurios se reunieron mucho en un área pequeña donde todavía podían encontrar algo de vegetación, despojaron el área e incapaces de encontrar alimento, gradualmente se murieron de hambre y agotamiento.[24]​ Por otro lado, Hübner en 2011 encontró como Janesch que es más probable que la muerte repentina de una sola manada de D lettowvorbecki. En su opinión, la premisa que indica tal muerte de estos dinosaurios es el hecho de que la mayoría de los fósiles de la cantera Ig/WJ pertenecen a los representantes de la especie D. lettowvorbecki. Otros grupos conocidos de huesos de dinosaurios, en los que la mayoría o todos los huesos pertenecen a una especie, generalmente se interpretan como un remanente de la muerte súbita de toda la manada. Otra premisa es el hecho de que, aunque Dysalotosaurus es conocido por la gran cantidad de fósiles, todos los cuales fueron descubiertos solo en una cantera. Esto lo distingue de otros dinosaurios cuyos fósiles fueron descubiertos en la formación de sedimentos Tendaguru, por ejemplo. Kentrosaurus, descubierto en aproximadamente 30 lugares diferentes en la región de la formación. No es seguro por qué los fósiles de D. lettowvorbecki, a diferencia de otros dinosaurios, no se han encontrado en ningún otro lugar fuera de la cantera Ig/WJ. Hübner especula que tal vez los dinosaurios más grandes, como los saurópodos kentrosaurus o, más a menudo se atascaron en los pantanos y murieron e incluso si algunos representantes D. lettowvorbecki murieron en otros lugares, sus huesos quedaron destruidas más fácilmente que los huesos de los dinosaurios más grandes o simplemente la manada D. lettowvorbecki frecuentaban poco las llanuras costeras, terreno que dominaba en el Jurásico tardío la zona. De acuerdo con Hübner tal acumulación en un solo lugar los huesos de dinosaurios, fósiles de los que no se encuentra en ningún otro lugar en el área de la formación Tendaguru indica que la causa probable fue la muerte de una manada entera simultánea como resultado de un evento repentino, según este autor, lo más probable es que los D. lettowvorbecki terminaran ahogándose se ahogó sorprendidos por una ola, cuando se encoontraban junto al mar en el canal de marea.[1]

La mayoría de los fósiles conocidos de D. lettowvorbecki pertenecen a individuos jóvenes que aún no han alcanzado la madurez sexual, o a adultos grandes. La falta de huevos y huesos conocidos de crias recién nacidas sugiere que la manada D. lettowvorbecki murió lejos de sus áreas de reproducción. Hay pocos fósiles de individuos medianos que hayan madurado o alcanzado la pubertad poco antes de la muerte. Si los cúmulos de huesos de la cantera Ig/WJ son en realidad un remanente de una manada de D. lettowvorbecki, un pequeño número de individuos maduros que viven en esta manada el día de su muerte puede demostrar la alta mortalidad de las individuos en esta edad o su abandono de la manada. Hübner en 2011 indica que en algunas especies de ungulados modernos también ocurre una alta mortalidad de individuos en maduración, principalmente varones. Es el resultado del hecho de que los machos maduros abandonan la manada o son expulsados de la manada por los machos mayores, como resultado de lo cual pierden la protección de la manada y son más fáciles de cazar por los depredadores. También en las hembras maduras de mamíferos ungulados hay una mortalidad superior a la media causada por, entre otros competencia de hembras mayores. Según Hübner, un pequeño número de representantes maduros de la especie D. lettowvorbecki podría tener causas similares en la manada. Esto significaría que el comportamiento social de Dysalotosaurus en cierta medida se parecía al comportamiento social de los ungulados modernos.[1]

SentidosEditar

Con base en la tomografía computarizada de la caja cerebral, se encontró que los tres canales semicirculares de Dysalotosaurus tenían aproximadamente la misma longitud. El lado lateral fue ligeramente más largo y el posterior, ligeramente más corto que los demás. Sobre esta base, se encontró que en la posición de descanso, Dysalotosaurus sostenía la boca inclinada hacia arriba en un ángulo de aproximadamente 17°, que es una característica bastante rara. Al igual que los saurópodos, el caracol era relativamente corto, 9,67 milimetros desde la base de 36 milimetros del cráneo, lo que indica que el rango de mejor audición fue de aproximadamente 3500 Hertz, entre 350 a 3850 Hertz. El caracol corto y la falta de orificios neumáticos en el cráneo pueden sugerir que Dysalotosaurus tuvo problemas para distinguir entre sonidos de alta y baja frecuencia.[25]​ La forma del cerebro sufren cambios significativos durante el desarrollo del animal, la parte correspondiente a una nariz e alarga considerablemente, disminución del mesencéfalo, el puente troncoencefálico y la expansión del cerebelo.[26]

PaleopatologíaEditar

En 2011 los paleontólogos Florian Witzmann y Oliver Hampe y sus colaboradores, del Museo de Historia Natural de Berlín, descubrieron que las deformaciones de algunos huesos de Dysalotosaurus fueron probablemente causadas por una infección viral similar a la osteítis deformante o enfermedad de Paget, una enfermedad causada por un moderno paramyxovirus. El interior de los huesos se rompe mientras se construye el exterior. Esto conduce a un engrosamiento de la capa externa. Esta es la prueba más antigua de infección viral conocida hasta ahora por la ciencia.[27]

PaleoecologíaEditar

El hábitat de la formación Tendaguru, en Tanzania, durante el Jurásico era casi idéntica a la de la formación Morrison, con un clima semiárido y un hábitat escaso compuesto de helechos solamente y escasos árboles con pequeños oasis que se intercalan en el pie de macizos rocoso, en grandes valles aluviales, excepto por sus intercesiones marinas. Incluso fauna de formación Tendaguru fue muy similar a la de la formación Morrison, el Dysalotosaurus era el equivalente africano de Dryosaurus y comparte su hábitat con los saurópodos gigantes como Dicraeosaurus , la Barosaurus, Tornieria, Tendaguria y la Giraffatitan. Los únicas ornitisquios presentes en la formación fueron precisamente el Dysalotosaurus y el espinoso Kentrosaurus. También aquí había grandes terópodos carnívoros como el Ceratosaurus, el Elaphrosaurus, el Ostafrikasaurus y el misterioso Veterupristisaurus, que con sus dimensiones era probablemente el depredador dominante de su hábitat. También se han encontrado algunos huesos de varios pterosaurios, incluido el poco conocido Tendaguripterus.

ReferenciasEditar

  1. a b c d e f g h i j k l m Tom Hübner (2011) Ontogeny in Dysalotosaurus lettowvorbecki. Dysertacja doktorska, Uniwersytet Ludwika i Maksymiliana w Monachium 2011.
  2. Kevin Padian, Armand de Ricqles, John Horner. (2006) Comparative long bone histology and growth of some "hypsilophodontid" dinosaurs. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 26 (Suppl.), s. 108A.
  3. a b Gerhard Maier. (2003). African dinosaurs unearthed: the Tendaguru expeditions. Bloomington: Indiana University Press, s. 279-281. ISBN 0-253-34214-7.
  4. a b c Peter M. Galton. (1977) The ornithopod dinosaur Dryosaurus and a Laurasia−Gondwanaland connection in the Upper Jurassic. „Nature”. 268, s. 230–232.
  5. a b Florian Witzmann, Patrick Asbach, Kristian Remes, Oliver Hampe, André Hilger i Andreas Paulke. (2008) Vertebral Pathology in an Ornithopod Dinosaur: A Hemivertebra in Dysalotosaurus lettowvorbecki from the Jurassic of Tanzania. „The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology”. 291 (9), s. 1149–1155. DOI: 10.1002/ar.20734
  6. Tom Hübner. Dryosaurus lettowvorbecki - first results of a palaeobiological study. „The Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy”, s. 18, 2007
  7. a b c d Ronald E. Heinrich, Christopher B. Ruff, David B. Weishampel. (1993) Femoral ontogeny and locomotor biomechanics of Dryosaurus lettowvorbecki (Dinosauria, Iguanodontia). „Zoological Journal of the Linnean Society”. 108 (2), s. 179–196. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1993.tb00294.x
  8. H. Virchow. 1919. Atlas und Epistropheus bei den Schildkröten [Atlas and axis in the turtles]. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1919(8):303-332
  9. a b c d Tom R. Hübner and Oliver W. M. Rauhut (2010). «A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia), and implications for cranial ontogeny, phylogeny, and taxonomy in ornithopod dinosaurs». Zoological Journal of the Linnean Society 160 (2): 366-396. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x. 
  10. McDonald AT, Kirkland JI, DeBlieux DD, Madsen SK, Cavin J, et al. (2010). «New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs». PLoS ONE 5 (11): e14075. PMC 2989904. PMID 21124919. doi:10.1371/journal.pone.0014075. 
  11. Werner Janensch. (1955) Der Ornithopode Dysalotosaurus der Tendaguruschichten. „Palaeontographica”. SVII (3), s. 105–176
  12. Peter M. Galton. (1989) Dryosaurus and Camptosaurus, intercontinental genera of Upper Jurassic ornithopod dinosaurs. „Memoires de la Société Géologique de France”. 139, s. 103–108.
  13. David B. Norman. (2004) Basal Iguanodontia. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, s. 413–437. ISBN 0-520-24209-2.
  14. David J. Varricchio, Anthony J. Martin, Yoshihiro Katsura. (2007). First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 274, s. 1361–1368. DOI: 10.1098/rspb.2006.0443
  15. Oliver W. M. Rauhut, Adriana Lopez-Arbarello. (2008) Archosaur evolution during the Jurassic: a southern perspective. „Revista de la Asociación Geológica Argentina”. 63, s. 557-585.
  16. Andrew T. McDonald, Paul M. Barrett, Sandra D. Chapman. (2010) A new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithischia) from the Wealden (Lower Cretaceous) of England. „Zootaxa”. 2569, s. 1–43
  17. a b c Paul M. Barrett, Richard J. Butler, Richard J. Twitchett i Stephen Hutt.(2011) New material of Valdosaurus canaliculatus (Ornithischia: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous of southern England. „Special Papers in Palaeontology”. 86, s. 131–163. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2011.01076.x
  18. «Dinosauria Translation and Pronunciation Guide D Ben Creisler». Archivado desde el original el 13 de octubre de 2011. Consultado el 13 de octubre de 2011. 
  19. a b c Hübner, T. R. (2012). «Bone Histology in Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) – Variation, Growth, and Implications». En Laudet, Vincent. PLoS ONE 7 (1): e29958. PMC 3253128. PMID 22238683. doi:10.1371/journal.pone.0029958. 
  20. Gregory M. Erickson, Kristina Curry Rogers, David J. Varricchio, Mark A. Norell i Xing Xu. (2007 )Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian condition. „Biology Letters”. 3 (5), s. 558-561. DOI: 10.1098/rsbl.2007.0254
  21. Andrew H. Lee, Sarah Werning. (2008) Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 105 (2), s. 582-587. DOI: 10.1073/pnas.0708903105
  22. Anusuya Chinsamy. (1995) Ontogenetic changes in the bone histology of the Late Jurassic ornithopod Dryosaurus lettowvorbecki. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 15 (1), s. 96-104. DOI: 10.1080/02724634.1995.10011209
  23. Werner Janensch. (1914) Die Gliederung der Tendaguru-Schichten im Tendaguru-Gebiet und die Entstehung der Saurier-Lagerstätten. „Archiv für Biontologie”. 3 (3), s. 227–261.
  24. Dale Russell, Pierre Béland, John S. McIntosh. (1980) Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania). „Mémoires de la Societé géologique de la France”. 59, s. 169–175
  25. Gabriela Sobral, Christy A. Hipsley, Johannes Müller. (2012) Braincase redescription of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Dinosauria, Ornithopoda) based on computed tomography. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 32 (5), s. 1090–1102. DOI: 10.1080/02724634.2012.693554
  26. S. Lautenschlager, T. Hübner. (2013) Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium. „Journal of Evolutionary Biology”. 26 (9), s. 2044–2050. DOI: 10.1111/jeb.12181
  27. Witzmann, F., Claeson, K.M., Hampe, O., Wieder, F., Hilger, A., Manke, I., Niederhagen, M., Rothschild, B.M. & Asbach, P. (2011). "Paget disease of bone in a Jurassic dinosaur". Current Biology 21(17) R647-R648 (13 September 2011) doi:10.1016/j.cub.2011.08.006 biology/pdf/PIIS0960982211008815.pdf?intermediate=true (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial y la última versión).