Diferencia entre revisiones de «Segnosaurus galbinensis»

Las afinidades de ''Segnosaurus'' eran originalmente oscuras y recibió su propia familia de terópodos, [[Segnosauridae]], y más tarde, cuando se identificaron géneros relacionados, un infraorden, [[Segnosauria]]. Se propusieron esquemas de clasificación alternativos hasta que se describieron parientes más completos en la década de 1990, lo que los confirmó como terópodos. Los nuevos fósiles también mostraron que Segnosauridae era un sinónimo menor de la anterior familia [[Therizinosauridae]]. Se cree que el ''Segnosaurus'' y sus parientes eran animales de movimiento lento que, como lo indican sus características inusuales, eran principalmente [[herbívoros]], mientras que la mayoría de los otros grupos de terópodos eran [[Carnívoro|carnívoros]]. Los terizinosaurios probablemente usaban sus largas patas delanteras, cuellos largos y picos cuando [[Ramoneo|ramoneaban]] y tripas grandes para procesar alimentos. ''Segnosaurus'' es conocido de la [[Formación Bayan Shireh]], donde vivió junto a sus compañeros terizinosaurios ''[[Erlikosaurus]]'' y ''[[Enigmosaurus]]'', estos géneros relacionados probablemente estaban divididos por [[Nicho ecológico|nichos]].

== Descripción ==

''Segnosaurus'' era un terizinosaurio de gran tamaño que se estima que medía entre 6 y 7 metros de largo y pesaba alrededor de 1,3 toneladas.<ref name="paul2016"/><ref name="holtz">{{cite book|last=Holtz|first=T. R. Jr.|year=2012|title=Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages|publisher=Random House|page=[https://archive.org/details/dinosaursmostcom00holt/page/382 382]|isbn=978-0-375-82419-7|location=New York|url=https://archive.org/details/dinosaursmostcom00holt/page/382}}</ref><ref name="Zanno2016"/>Campione & Evans en 2020, sin embargo, calcularon su peso en 4,2 a 4,6 toneladas, con rangos de 3,1 a 5,8 toneladas.<ref>{{Cite journal|last1=Campione|first1=Nicolás E.|last2=Evans|first2=David C.|date=2020|title=The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/brv.12638|journal=Biological Reviews|language=en|volume=95|issue=6|pages=1759–1797|doi=10.1111/brv.12638|pmid=32869488|s2cid=221404013|issn=1469-185X}}</ref> ''Segnosaurus'' no se conoce por completo, pero como terizinosaurio , habría sido bípedo y de construcción robusta con el tronco del cuerpo inclinado hacia arriba en comparación con otros terópodos. La cabeza habría sido pequeña con un rhamphotheca, o pico córneo, en la punta de las mandíbulas y un cuello largo y delgado. Los dedos no eran particularmente largos, pero tenían grandes garras. La parte delantera de la pelvis se adaptó para soportar el aparato digestivo agrandado.<ref name="paul2016">{{Cite book|title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |last=Paul |first=G.S. |publisher=Princeton University Press |year=2016 |isbn=978-0-691-16766-4 |edition=2 |location=Princeton |pages=162, 166–167}}</ref><ref name="Zanno2016"/><ref name="Perle1979" /> Se sabe que los terizinosaurios tenían plumas simples y primitivas , como lo demuestran los fósiles del género basal, o "primitivo", ''[[Beipiaosaurus]]'', el segundo dinosaurio conocido que no es ave conservado con tales tegumentos después de ''[[Sinosauropteryx]]'' y ''[[Jianchangosaurus]]''.<ref name="Beipiaosaurus">{{Cite journal |last1=Xu |first1=X. |last2=Tang |first2=Z. |last3=Wang |first3=X. |date=1999 |title=A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China |journal=Nature |volume=399 |issue=6734 |pages=350–354 |bibcode=1999Natur.399..350X |doi=10.1038/20670|s2cid=204993327 |url=https://www.semanticscholar.org/paper/94656abadad736c7273396576daa80ac3884ade1 }}</ref><ref name="Hendrickx">{{cite journal | last1 = Hendrickx | first1 = C. | last2 = Hartman | first2 = S. A. | last3 = Mateus | first3 = O. | title = An overview on non-avian theropod discoveries and classification | journal = PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology | volume = 12 | issue = 1 | url = http://www.palarch.nl/2015/08/christophe-hendrickx-scott-a-hartman-octavio-mateus-2015-an-overview-of-non-avian-theropod-discoveries-and-classification-palarchs-journal-of-vertebrate-palaeontology-12-1-2015/ | pages = 27–29 | year = 2015 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180622060300/http://www.palarch.nl/2015/08/christophe-hendrickx-scott-a-hartman-octavio-mateus-2015-an-overview-of-non-avian-theropod-discoveries-and-classification-palarchs-journal-of-vertebrate-palaeontology-12-1-2015/ | archive-date = 2018-06-22 | url-status = live}}</ref> Dado que la mayoría de los terizinosaurios no se conocen por completo, no se sabe cuántas de las características anatómicas se utilizan para distinguir a los ''Segnosaurus'' están muy extendidas dentro del grupo, muchos géneros no pueden compararse directamente porque no se conservan los huesos equivalentes.<ref name=Zanno2010/><ref name="Zanno2016"/>

=== Mandíbulas ===

[[Archivo:Segnosaurus hemimandible.jpg|miniaturadeimagen|izquierda|Mitad derecha del holotipo mandibular en vista externa e interna, con los huesos componentes marcados por diferentes colores; el hueso dentario (verde) llevaba los dientes.]]

Las dos mandíbulas de ''Segnosaurus'' son conocidas, faltando solamente pequeñas porciones de los huesos anatómicos y el hueso angular entero. La [[dentadura]] es muy compleja comparada con otros [[Therizinosauridae|tericinosáuridos]]. La mandíbula de ''Segnosaurus'' era baja y alargada, pero relativamente robusta y sin forma en comparación con la de ''[[Erlikosaurus]]'', que era más grácil. La hemimandibula derecha, la mitad de la mandíbula, casi completa mide 379 [[Milímetro|milímetros]] de largo de adelante hacia atrás, 55,5 milímetros en el punto más alto y 24,5 milímetros en el más bajo. El hueso dentario, el hueso portador de dientes que forma la mayor parte de la parte frontal de la mandíbula, tenía una forma compleja en comparación con los primeros terizinosaurios. La parte portadora de dientes era casi rectangular y se inclinaba hacia abajo en la vista lateral con un arco pronunciado a lo largo de la longitud superior del extremo frontal, más extremo que lo que se conoce en otros terizinosaurios. La parte más frontal del dentario se desvió fuertemente hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 30 [[Grado sexagesimal|grados]], una característica única de este género. Cuando cada hemimandible se articula con el otro, forman una sínfisis mandibular sin dientes, en forma de '''U''', que se proyecta hacia arriba, hacia el frente, como en ''Erlikosaurus'' y ''[[Neimongosaurus]]''. La región frontal expansiva y sin dientes del dentario se extiende 25,5 milímetros En la hemimandibula derecha del [[holotipo]]. Proporcionalmente, la parte sin dientes del dentario es el 20% de su fila de dientes, que tiene 150,3 milímetros de largo. En comparación, la región desdentada de ''Erlikosaurus'' tenía aproximadamente el 12% de la longitud de la fila de dientes y estaba casi ausente en ''[[Jianchangosaurus]]''. La altura del dentario disminuyó hacia la última extensión de la hilera de dientes, después de lo cual se abanicó bruscamente para hacer contacto con el hueso surangular detrás de él; por el contrario, la parte trasera del dentario en ''Erlikosaurus'' se acercó gradualmente al surangular en un arco suave.<ref name="Zanno2016">{{cita publicación|apellido=Zanno|nombre=L.E.|last2=Tsogtbaatar|first2=K.|last3=Chinzorig|first3=T.|last4=Gates|first4=T.A.|año=2016|título=Specializations of the mandibular anatomy and dentition of ''Segnosaurus galbinensis'' (Theropoda: Therizinosauria)|publicación=PeerJ|volumen=4|páginas=e1885|doi=10.7717/peerj.1885}}</ref><ref name="Perle1979" />

''Segnosaurus'' tenía la menor cantidad de [[Diente|dientes]] en el dentario, 24 en cada mitad determinado a partir del número de alvéolos, así como los dientes más grandes conocidos entre los terizinosaurios. Los dientes dentarios eran foliodontes, en forma de hoja y llevaban coronas comprimidas lateralmente agrandadas, relativamente altas, con una ligera recursividad en el margen superior de las puntas. En comparación, los dientes de ''Erlikosaurus'' eran más pequeños, simétricos y más simples. Las bases de las coronas aumentaron ligeramente de tamaño hacia atrás a lo largo de la fila de dientes, lo que reflejó una disminución en la compresión lateral. Las superficies frontales de las coronas y los lados que miraban hacia afuera eran convexas, mientras que los lados que miraban hacia adentro eran cóncavos. Una cresta engrosada corría a lo largo de la longitud del lado orientado hacia adentro cerca de la mitad superior de la corona, que estaba flanqueada por surcos débiles cerca de los bordes frontal y posterior de los dientes, llegando casi hasta el cuello del diente, la transición entre la corona y raíz, de los dientes. En general, los 18 dientes más frontales eran relativamente homodónticos, del mismo tipo, aunque la corona del segundo diente era relativamente más corta y cónica. Esto también puede haber sido cierto para el primer diente, pero no se conservó. Los dientes más atrás en la fila también disminuyeron en altura relativa hacia atrás. En comparación, los cuatro o cinco dientes dentarios delanteros deLos ''Erlikosaurus'' eran conidontes, en forma de cono, con una transición gradual a dientes foliodontes.<ref name="Perle1979" /><ref name="Zanno2016"/>

 

 

=== Esquelto postcraneal ===

[[Archivo:Segnosaurus holotype.png|miniaturadeimagen|izquierda|Pelvis holotipo reconstruida en vista lateral izquierda y metatarso en vista superior.]]

La [[pelvis]] de ''Segnosaurus'' era robusta y tenía lóbulos marcadamente dirigidos hacia los lados en la parte delantera. La pelvis se acortó en la parte delantera, una característica que se encuentra entre los terópodos parecidos a las aves, pero poco común entre los terópodos en general.<ref name=Perle1979/> El [[hueso púbico]] se dirigió hacia atrás y hacia abajo en paralelo con el [[isquion]], esta orientación hacia atrás del hueso púbico se conoce como condición opistopúbica. Esta característica sólo se conoce de las aves y sus más cercanos familiares celurosaurios, mientras que otros dinosaurios terópodos habían dirigido hacia delante huesos púbicos.<ref name="Opisthopubic">{{cite journal |last1=Barsbold |first1=R. |title=Opisthopubic pelvis in the carnivorous dinosaurs |journal=Nature |date=1979 |volume=279 |issue=5716 |pages=792–793 |doi=10.1038/279792a0|bibcode=1979Natur.279..792B |s2cid=4348297 |url=https://www.semanticscholar.org/paper/3e1488c6b9208aef2b37fd501db021025bd8dba9 }}</ref><ref name="Dinosauria2"/> El hueso púbico estaba alargado, aplanado hacia los lados y tenía una proyección elipsoide o "bota" en la parte delantera de su extremo inferior.<ref name="perle&barsbold80" /><ref name="Dinosauria2"/> La pelvis era distinta de las de otros terizinosaurios en que el margen superior del [[ilion]] tenía un saliente pronunciado en el lado inferior y que el proceso de proyección posterior del isquion era extenso, casi el 50 por ciento de la longitud de adelante hacia atrás del proceso obturador. Algunas características de la pelvis eran similares a las de ''[[Nothronychus]]'' , particularmente el isquion, pero no está claro si estas similitudes se debieron a que tenían un ancestro común con exclusión de otros terizinosaurios derivados, o porque conservaron características basales desde que se perdieron en otros parientes. El isquion de ''Segnosaurus'' era distinto al de ''Nothronychus'' en que tenía un proceso obturador casi rectangular y un foramen obturador casi circular. La pelvis se diferenciaba de la de ''Enigmosaurus'' por su proceso obturador profundo que no se fusionaba con su contraparte en el medio, por su bota púbica no fusionada y porque la parte inferior del eje púbico era ancha de adelante hacia atrás. ''Segnosaurus'' se diferenciaba de ''Nothronychus'' y ''Enigmosaurus'' por tener una fosa brevis profunda, un surco donde se originaba el músculo caudofemoralis brevis de la cola, y porque su bota púbica carecía de una proyección hacia atrás bien desarrollada.<ref name=Zanno2010/>

 

El [[fémur]] era recto con una sección transversal ovalada y tenía una longitud de 840 milímetros. La cabeza del fémur se colocó sobre un "cuello" largo y los cóndilos inferiores estaban bien definidos. La [[tibia]] era recta, ligeramente más corta que el fémur y estaba torcida a lo largo de su eje. El [[peroné]] era largo y estrecho hacia su extremo inferior. El [[metatarso]] del pie era corto, macizo y constaba de cinco huesos, cuatro de los cuales funcionaban como elementos de soporte y terminaban en cuatro dedos. Los pies funcionalmente tetradáctilos, de cuatro dedos, eran exclusivos de los terizinosaurios derivados, los terizinosaurios basales y todos los demás terópodos tenían pies tridáctilos en los que el primer dedo era corto y no llegaba al suelo. Externamente, el metatarso era similar, aunque proporcionalmente más grande, que los de los [[prosaurópodo]]s, un grado evolutivo tempranode [[sauropodomorfos]] . Las epífisis de los metatarsianos superiores estaban hipertrofiadas, agrandadas, una característica distintiva del género. El primer dedo era más corto que los demás pero tenía la misma importancia funcional; el segundo y tercer dedo del pie eran igualmente largos, mientras que el cuarto era el más delgado. El dedo del pie ungual era robusto, muy curvado, plano a los lados y más puntiagudo que los de los prosaurópodos. El tubérculo inferior donde se unían los ligamentos flexores era robusto. Si bien la falta de una fuerte compresión de los unguales del dedo del pie distinguía a ''Segnosaurus'' de ''Erlikosaurus'' de la misma formación, la falta de compresión era común entre los terizinosaurios y, por lo tanto, no era exclusiva de ''Segnosaurus''.<ref name=Perle1979/><ref name=Zanno2010/><ref name="perle&barsbold80" /> Las vértebras cervicales eran platicoelosas y tenían centros grandes y masivos y arcos neurales bajos. El sacro constaba de seis vértebras firmemente fusionadas. Los centros de estas vértebras estaban ensanchados y relativamente alargados, y cada centro era un poco más largo que su ancho. Las espinas neurales aquí no eran muy largas, pero sobrepasaban el nivel del ilíaco. Las vértebras caudales más cercanas al cuerpo eran enormes, altas y algo comprimidas de lado a lado. El arco neural era bajo con un pequeño canal neural. Las vértebras caudales más cercanas a la punta de la cola eran platicolas y tenían centros cortos y masivos. Los procesos transversales de las vértebras caudales y las costillas eran robustos y alargados.<ref name=Perle1979/><ref name="perle&barsbold80" />

== Descubrimiento e investigación ==

[[Archivo:Segnosaurus skeletal.png|miniatura|derecha|Restos del Holotipo de ''Segnosaurus''.]]