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Polacanthus foxii

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Polacanthus foxii es la única especie conocida del género extinto Polacanthus (gr. "muchas púas") de dinosaurio tireóforo nodosáurido, que vivieron a principios del período Cretácico, hace aproximadamente 132 y 124 millones de años, en el Barremiense, en lo que hoy es Europa. Su nombre deriva del Griego antiguo poly-/πολυ- "muchos" y acantha/ακανθα "púa" o "espina".[3]​ Polacanthus foxii, la especie tipo, alcanzó entre 4 y 5 metros de largo. Fue un dinosaurio con cadera de ave cuadrúpedo y con una fuerte armadura en su lomo. No hay muchos restos fósiles de esta criatura, y algunas características anatómicas importantes, tales como su cráneo, se conocen poco. En el género Polacanthus se han nombrado varias especies, pero hoy sólo se considera válida la especie tipo Polacanthus foxii.

Polacanthus foxii
Rango temporal: 130 Ma - 125 Ma
↓
Cretácico Inferior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Thyreophora
Infraorden: Ankylosauria
Familia: Nodosauridae
Subfamilia: Polacanthinae
Género: Polacanthus
Owen vide Anonymous, 1865[1]​
Especie: P. foxii
Owen vide Anonymous, 1865[2]​
Sinonimia
  • Polacanthus becklesi Hennig, 1924
  • Euacanthus vectianus Owen, 1897
  • Polacanthus foxi Newton, 1889
  • "Vectensia" Delair, 1982
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Polacanthus era un dinosaurio ornitisquio cuadrúpedo o "cadera de pájaro". Vivió hace 130 a 125 millones de años en lo que hoy es Europa occidental.[4]​ Polacanthus foxii recibió su nombre de un hallazgo en la Isla de Wight en 1865. No hay muchos restos fósiles de esta criatura, y algunas características anatómicas importantes, como su cráneo, son poco conocidas. Las primeras representaciones a menudo le daban una cabeza muy genérica, ya que solo se conocía de la mitad trasera de la criatura.

Descripción

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Tamaño estimado en base al holotipo.

Polacanthus era un anquilosauriano de tamaño mediano. En 2010, Gregory S. Paul estimó su longitud en 5 metros y su peso en 2 toneladas.[5]​ Thomas Holtz dio una estimación más baja de 4 metros y 227-454 kilogramos en 2012.[4]​ Sus patas traseras son relativamente largas para un anquilosaurio, con una longitud del fémur derecho de 555 milímetros. con el holotipo.

En 2011, Barrett et al indicó dos posibles rasgos únicos, las autapomorfias, el piso del canal neural está profundamente cortado por una ranura con un perfil transversal en forma de V y las espigas caudales tienen bases triangulares en vista lateral y puntas estrechas.[6]​ En 2020, un estudio concluyó con una sola autapomorfia, los isquiones en la mitad de la longitud se curvan uno hacia el otro, sus extremos traseros se tocan en sus lados internos.[7]​

 
Restauración del esqueleto de Polacanthus foxii por Franz Nopcsa von Felső-Szilvás.

Los descriptores posteriores siempre han dedicado mucho esfuerzo a restaurar la configuración de la armadura. Hulke entendió que Polacanthus tenía un gran "escudo pélvico" o "escudo sacro", una sola hoja fusionada de hueso dérmico sobre sus caderas, EL área sacra, que quizás no estaba adherida al hueso subyacente y decorada con tubérculos. Esta característica se comparte con otros dinosaurios polacantinos, un grupo de nodosauridos basales, como Gastonia y Mymoorapelta. En el holotipo, este escudo mide 108 centímetros de ancho y 90 centímetros de largo. Presenta cuatro filas horizontales de osteodermos con quillas más grandes por lado, rodeados por huesecillos más pequeños.

Estos últimos a veces están completamente fusionados para formar placas de blindaje planas. Hulke pensó que en la cola había dos filas de osteodermos con quillas por lado. De un conjunto de púas encontradas con el fósil, supuso que habían adornado los lados de la grupa.[8]​ Nopcsa planteó la hipótesis de un arreglo diferente. Pensó que tanto la cola como la parte delantera del cuerpo, incluido el cuello, presentaban dos filas paralelas de púas, una a cada lado. En el cuerpo delantero cada fila habría consistido en cinco picos y afirmó que siete de estos se habían conservado con el fósil, cinco del lado derecho y dos del izquierdo. Las filas de la cola habrían consistido en veintidós pares más cortos, quedando todavía quince púas, ocho del lado izquierdo y siete del derecho.[9]​ Como los picos son asimétricos, su posición se puede deducir más o menos. Los golpes en 1987 básicamente coincidieron con Nopcsa, pero también distinguieron tres tipos de picos, un Tipo A, B y C, lo que le permitió clasificar hallazgos fósiles adicionales, que a menudo diferían de los picos del holotipo en varios detalles.[10]​ En 2013, Henley Hobbs y su padre encontraron una huella en la Isla de Wight. Ahora hay una imagen de la huella dentro de la granja de dinosaurios.

Descubrimiento e investigación

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El género Polacanthus está compuesto por una especie encontrada en Inglaterra. La especie tipo, P. foxii fue descubierta por el Reverendo William Fox en la Isla de Wight en 1865.[11]​ Es un esqueleto incompleto con la cabeza, el cuello, la armadura anterior y le falta de los miembros posteriores. Dos otros esqueletos parciales se han encontrado desde entonces. El segundo espécimen conocido fue encontrado y excavado por el Dr William T. Blows en 1979 y es el que se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres. Es el primer espécimen en mostrar las vértebras del cuello y la armadura anterior.[12]​ Una segunda especie, P. rudgwickensis, fue nombrada en 1996 por el Dr. William T. Blows,[13]​ después de que la revisión de material fósil encontrado en 1985 y que se pensaba que se trataba de un Iguanodon , siendo expuesto en el Museo de Horsham en Sussex. Estos fósiles fueron renombrados como un género diferente, Horshamosaurus, en 2015.

 
Escudo sacral de P. foxii.

Descubrimiento

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Polacanthus foxii fue descubierto por el reverendo William Fox en la Isla de Wight a principios de 1865, en Barnes High en la costa suroeste. Fox inicialmente planeó que su amigo Alfred Tennyson nombrara al nuevo dinosaurio durante una reunión el 23 de julio de 1865, cuando los restos fueron mostrados al paleontólogo Richard Owen. Tennyson propuso Euacanthus Vectianus pero este nombre fue finalmente rechazado.[14]​ En septiembre de 1865, Fox, en una conferencia ante la Asociación Británica, informó sobre el hallazgo y dejó que Owen lo nombrara Polacanthus foxii, evitando así la convención de que un autor no nombra un taxón con su nombre.[15]​ El texto de la conferencia, publicado sólo en 1866, fue más o menos reproducido por él en artículos anónimos en la Revista Geológica y en el Illustrated London News del 16 de septiembre de 1865..[16]​[17]​ Este procedimiento causó cierta confusión como no existe una publicación correspondiente de 1865 de Owen. Por tanto, algunos han sostenido que Thomas Huxley en 1867 se convirtió en el autor del nombre,[18]​[10]​ otros dan a Fox, Owen o "Anonimo" como autor. El nombre genérico se deriva del griego πολύς, polys, "muchos" y ἄκανθα, akantha, "espina", en referencia a los muchos picos de la armadura. El nombre específico honra a Fox.

El holotipo, BMNH R175, se encontró en una capa de la Formación Wessex superior que data del Barremiense. Es un esqueleto incompleto al que le faltan la cabeza, el cuello, la armadura anterior y las extremidades anteriores, pero que incluye vértebras dorsales, una varilla sacra de cinco dorsosacrales, el sacro, la mayor parte de la pelvis, la mayor parte del miembro posterior izquierdo, el fémur derecho, veintidós cola. vértebras, costillas, cheurones, tendones osificados, un escudo pélvico, veintidós púas y numerosos huesecillos. El esqueleto fue estudiado en 1881 por John Whitaker Hulke, mientras todavía estaba en posesión de Fox. Hulke publicó la primera descripción detallada del hallazgo, señalando que el espécimen se había deteriorado mucho a lo largo de los años, y la armadura dérmica se había desmoronado casi por completo.[19]​ El mismo año en que murió Fox, su colección fue adquirida por el Museo Británico de Historia Natural, incluido el fósil de Polacanthus. Esto fue después de la llegada al museo en 1882, reensamblado por el preparador Caleb Barlow, que unió minuciosamente todas las piezas con bálsamo de Canadá, para asombro de Hulke, quien en 1881 había calificado esto como una empresa desesperada. Esto permitió que Hulke redescribiera el espécimen en 1887, con especial atención a la disposición de la armadura.[8]​ En 1905, cuando fue montado por el museo, el espécimen fue nuevamente descrito por Franz Nopcsa quien por primera vez proporcionó una ilustración de la posible configuración de picos.[9]​ Más tarde, el espécimen se almacenó en el sótano del museo.

Especímenes adicionales

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Vértebra y escudo.

Desde entonces, se han referido a Polacanthus muchos otros especímenes de Wight y Gran Bretaña. En su mayoría consisten en huesos individuales o elementos de armadura. Varios especímenes que fueron descubiertos antes del holotipo se consideraron en varios puntos como pertenecientes a Polacanthus. En 1843, John Edward Lee informó del descubrimiento en Wight de tres de esos especímenes, que consistían solo en piezas de armadura. Ya estaban perdidos antes de que se publicara la descripción.[20]​ En 1859, el geólogo Ernest P. Wilkins mencionó la presencia en su colección de numerosos escudos, picos y vértebras de Wight, referidos por él como Hylaeosaurus.[21]​ Tras su muerte, su colección se trasladó varias veces y las piezas se perdieron.

Un segundo esqueleto parcial, del que se habían extraído partes desde 1876, fue identificado y excavado por completo por el Dr. William T. Blows en 1979.[22]​ también se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres como espécimen NHMUK R9293. Es el primer ejemplar que muestra elementos de cráneo, vértebras del cuello y una inequívoca armadura anterior.[10]​ Más polémicos son los hallazgos de la Britania continental. En 2014, se informó un esqueleto parcial de Bexhill en Sussex, espécimen BEXHM 1999.34.1-2011.23.1 descubierto a principios del verano de 1998 por David Brockhurst en la cantera Ashdown Pevensey. Esto data del Valanginiense.[23]​ En 1999, 2007 y 2011, los restos de España fueron remitidos a Polacanthus.[24]​[25]​[26]​

Una revisión de 2020 de los fósiles de anquilosaurios británicos concluyó que ninguno de estos especímenes adicionales podría referirse con confianza a Polacanthus, que por lo tanto estaría representado solo por el holotipo.[7]​

Especies

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Material en NHM, Londres.

Polacanthus se conoce definitivamente solo por su espécimen holotipo, que representa la especie P. foxii.[7]​ Sin embargo, muchas otras especies han sido asignadas erróneamente al género Polacanthus en el pasado.

En 1924, Edwin Hennig nombró a un Polacanthus becklesi, el nombre específico en honor al coleccionista Samuel Beckles, basado en el espécimen BMNH R1926, un trozo de ilion asociado con placas de armadura, encontrado en Wight en el siglo XIX.[27]​ Hoy en día, a menudo se considera un sinónimo más moderno de P. foxii. Se asumió que era una especie diferente porque la armadura es más suave en la parte superior, pero esto probablemente fue causado por la erosión hídrica del fósil.[10]​

En 1987, William T. Blows afirmó que el Hoplitosaurus americano era una especie de Polacanthus y le cambió el nombre a Polacanthus marshi.[10]​ Aunque esto ganó cierta popularidad a principios de la década de 1990,[28]​ hoy en día la identidad es generalmente rechazada.

En 1996, Polacanthus rudgwickensis fue nombrado por Blows,[29]​ después de una revisión de algún material fósil encontrado en 1985 y que se cree que era Iguanodon, que estaba en exhibición en el Museo Horsham en Sussex. El material, holotipo HORSM 1988.1546, es fragmentario e incluye varias vértebras incompletas , un escapulocoracoideo parcial, el extremo distal de un húmero , una tibia derecha casi completa , fragmentos de costillas y dos osteodermos. P. rudgwickensis parece haber sido aproximadamente un 30% más largo que la especie tipo P. foxii y se diferencia de él en numerosos caracteres de las vértebras y la armadura dérmica . Lleva el nombre de la aldea de Rudgwick en West Sussex y fue descubierto en una cantera de Rudgwick Brickworks Company, en el piso de la cantera en lechos de marga verde grisácea de la Formación Wessex, de edad barremiana, hace aproximadamente 124-132 millones de años. En 2015, Blows lo convirtió en un género separado Horshamosaurus.[30]​

En 1971, Polacanthus foxii fue por Walter Coombs rebautizado en Hylaeosaurus foxi.[31]​ Esto no ha encontrado aceptación, y el nombre es un nomen ex dissertatione inválido. También se ha sugerido que Polacanthus sería simplemente idéntico a Hylaeosaurus armatus. Esto fue rechazado por Blows en 1987, debido a diferencias de edad y anatomía.[10]​ Una posible identidad es difícil de probar o refutar ya que hay pocos elementos superpuestos en sus holotipos.[6]​

En 1928, Nopcsa nombró un nuevo género y especie Polacanthoides ponderosus, basándose en varios sintipos, BMNH 2584, una escápula izquierda encontrada en Bolney que en 1841 por Gideon Mantell había sido referida como Hylaeosaurus.[32]​ y BMNH R1106 y 1107, tibia y húmero.[33]​ El nuevo taxón ha demostrado ser muy problemático. Al contrario de lo que Nopcsa supuso, la tibia y el húmero no se encontraron en Bolney sino en Wight.[10]​ Esto hace que Polacanthoides sea una posible quimera , especialmente porque su procedencia de Wight hace que sea probable que pertenecieran a Polacanthus.[10]​ Además, los especímenes de Wight no son los huesos originales, que se han perdido, sino moldes[10]​ que, en el mejor de los casos, podrían haberse utilizado como plastotipos. La escápula pertenece a un tireóforo indeterminado.

En 1982, Justin Delair nombró un género Vectensia, sin proporcionar un nombre específico, basado en el espécimen GH 981.45, una placa de armadura. Al igual que el holotipo de Polacanthus , se encontró en Barnes High, pero, según se informa, en una capa más antigua, de la Formación Lower Wessex.[34]​ Blows en 1987 tentativamente lo remitió a Polacanthus.[10]​

Clasificación

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Fox en 1865 asignó Polacanthus a Dinosauria, Huxley en 1870[35]​ y Hulke en 1881 lo asignó a Scelidosauridae. Sus afinidades exactas no se entendieron bien, hasta que Coombs en 1978 colocó en Nodosauridae dentro de una Ankylosauria más grande.[36]​ En 1996 Kenneth Carpenter et al. refinó esto a Polacanthinae.[37]​ Una hipótesis alternativa, sugerida por primera vez por Tracy Lee Ford en 2000, es que existiría un clado con nivel de familia llamado Polacanthidae debajo del nodo Nodosauridae más Ankylosauridae.[38]​

Filogenia

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Un análisis más convencional de 2012, en el que Polacanthus foxii y P. rudgwickensis = Horshamosaurus no se recuperaron como especies hermanas, se muestra en este cladograma.[39]​

 
Tibia, vértebra y escudos
 
Fósiles figurados en Hulke, 1881
 
Fragmentos de cola, centro y escudo
Nodosauridae
 

Antarctopelta

 
 
 
 

Mymoorapelta

 
 
 

Hylaeosaurus

 
 

Anoplosaurus

 
 
 
 
 

Tatankacephalus

 
 

Polacanthus rudgwickensis (= Horshamosaurus)

 
Polacanthinae
 

Gargoyleosaurus

 
 

Hoplitosaurus

 
 
 

Gastonia

 
 
 

Peloroplites

 
 

Polacanthus

 
 
 
 
 
 
 

Struthiosaurus

 
 

Zhejiangosaurus

 
 
 
 

Hungarosaurus

 
 
 

Animantarx

 
 
 

Niobrarasaurus

 
 

Nodosaurus

 
 

Pawpawsaurus

 
 

Sauropelta

 
 

Silvisaurus

 
 

Stegopelta

 
 

Texasetes

 
 
 

Edmontonia

 
 

Panoplosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
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A pesar de la espectacular apariencia de Polacanthus no es muy conocido en la cultura popular. Sin embargo, este aparece en el cuarto episodio de Walking with Dinosaurs, en una corta toma, caminando junto a una manada de Iguanodon, y repeliendo un ataque por parte de Utahraptor. Un Polacanthus hace una breve aparición en el filme de 1975 La tierra que el tiempo olvido. En la película 1978 Planeta de dinosaurios , un Polacanthus es usado como cebo para un Tyrannosaurus. En la Serie de televisión TV Dinosaurios , El amigo de Robbie, Spike, era un Polacanthus.Las representaciones tempranas a menudo le dieron una cabeza muy vaga ya que era conocido solamente por la mitad posterior del cuerpo. Los huesos de Polacanthus pueden ser adentro, además de lo ya comentados, visto en el Museo de Bexhill en Sussex del Este.

Referencias

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  1. ↑ La autoria del género es dada Huxley, 1867 en algunas fuentes, como la segunda edición de The Dinosauria.
  2. ↑ La autoria de la especie es dada Hulke, 1881 en algunas fuentes, como la segunda edición de The Dinosauria.
  3. ↑ Liddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4. 
  4. ↑ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html
  5. ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 229
  6. ↑ a b Barrett, P.M. and Maidment, S.C.R. 2011. "Wealden armoured dinosaurs". In: Batten, D.J. (ed.). English Wealden fossils. Palaeontological Association, London, Field Guides to Fossils 14, 769 pp
  7. ↑ a b c Thomas J. Raven, Paul M. Barrett, Stuart B. Pond & Susannah C. R. Maidment (2020) Osteology and Taxonomy of British Wealden Supergroup (Berriasian–Aptian) Ankylosaurs (Ornithischia, Ankylosauria), Journal of Vertebrate Paleontology, DOI: 10.1080/02724634.2020.1826956
  8. ↑ a b Hulke, J.W., 1887, "Supplemental Note on Polacanthus Foxii, Describing the Dorsal Shield and Some Parts of the Endoskeleton, Imperfectly Known in 1881", Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B 178: 169–172
  9. ↑ a b Nopcsa, F., 1905, "Notes on British dinosaurs. Part II. Polacanthus", Geological Magazine 2: 241-250
  10. ↑ a b c d e f g h i j Blows W.T. (1987). The armoured dinosaur Polacanthus foxi, from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight, Palaeontology. 30, 557–580
  11. ↑ Fox W. (1865). On a new Wealden saurian named Polacanthus. Report of the British Association for the Advancement of Science, 1865 for 1864, p. 56
  12. ↑ Blows WT. (1987). The armoured dinosaur Polacanthus foxi, from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight, Palaeontology. 30, 557–580
  13. ↑ Blows WT (1996) A new species of Polacanthus (Ornithischia; Ankylosauria) from the Lower Cretaceous of Sussex, England. Geological Magazine, 133 (6): 671-682
  14. ↑ Tennyson, H., 1897, "Note about Polacanthus", In: Alfred Lord Tennyson, A memoir by his son, The MacMillan Company, p. 23-24
  15. ↑ Fox W. (1865). "On a new Wealden saurian named Polacanthus". Report of the British Association for the Advancement of Science, 1865 for 1864, p. 56
  16. ↑ Anonymous. 1865. "Fossil reptiles from the Wealden of the Isle of Wight". Geological Magazine 2: 432
  17. ↑ Anonymous. 1865. "A new Wealden dragon. Order, Sauria; Family, Dinosaurian; Genus, Polacanthus; Species, foxii". Illustrated London News: 270
  18. ↑ Huxley, T.H., 1867, "On Acanthopholis horridus, a new reptile from the Chalk Marl", Geological Magazine, 4: 65-67
  19. ↑ Hulke, J.W., 1881, "Polacanthus foxii, a large undescribed dinosaur from the Wealden Formation in the Isle of Wight", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 172: 653–662
  20. ↑ Lee, J.E., 1843, "Notice of Saurian Dermal Plates from the Wealden of the Isle of Wight", Annals and Magazine of Natural History 11: 5-7
  21. ↑ Wilkins, E.P. and Brion, John & Sons. 1859. A concise exposition of the geology and antiquities of the Isle of Wight. [E W] Topography of the island [J B] Newport, T. Standford, 98 pp
  22. ↑ Blows, W.T., 1982, "A preliminary account of a new specimen Polacanthus foxi (Ankylosauria, Reptilia) from the Wealden of the Isle of Wight", Proceedings of the Isle of Wight Natural History and Archaeological Society for 1980 7(5): 303-306
  23. ↑ William T. Blows & Kerri Honeysett, 2014, "First Valanginian Polacanthus foxii (Dinosauria, Ankylosauria) from England, from the Lower Cretaceous of Bexhill, Sussex", Proceedings of the Geologists' Association 125: 233–251
  24. ↑ Pereda-Suberbiola, X.; Meijide, M.; Torcida, F.; Welle, J.; Fuentes, C.; Izquierdo, L.A.; Montero, D.; Pérez, G. & Urién, V. 1999. "Espinas dérmicas del dinosaurio anquilosaurio Polacanthus en las facies Weald de Salas de Los Infantes (Burgos, España). Estudios Geológicos 55: 267-272
  25. ↑ Pereda-Suberbiola, X., C. Fuentes, M. Meijide, F. Meijide-Fuentes, and M.J. Meijide-Fuentes. 2007. "New remains of the ankylosaurian dinosaur Polacanthus from the Lower Cretaceous of Soria, Spain". Cretaceous Research 28: 583–596
  26. ↑ Gasulla, J.M.; Ortega, F.; Pereda-Suberbiola, X.; Escaso, F. & Sanz, J.L. 2011. "Elementos de la armadura dérmica del dinosaurio anquillosaurio Polacanthus Owen, 1865, en el Cretácico inferior de Morella (Castellón, España)". Ameghiniana 48(4): 508-519
  27. ↑ Hennig, E., 1924, "Kentrurosaurus aethiopicus. Die Stegosaurier-Funde vom Tendaguru, Deutsch-Ostafrika", Palaeontographica Supplement 7: 101-254
  28. ↑ Pereda-Suberbiola, J., 1994, "Polacanthus (Ornithischia, Ankylosauria), a transatlantic armoured dinosaur from the Early Cretaceous of Europe and North America", Palaeontographica Abteilung A 232(4-6): 133-159
  29. ↑ Blows W.T. (1996) "A new species of Polacanthus (Ornithischia; Ankylosauria) from the Lower Cretaceous of Sussex, England". Geological Magazine, 133 (6): 671-682
  30. ↑ Blows, W.T., 2015, British Polacanthid Dinosaurs – Observations on the History and Palaeontology of the UK Polacanthid Armoured Dinosaurs and their Relatives, Siri Scientific Press, 220 pp
  31. ↑ Coombs, W. 1971. The Ankylosauria. Ph.D. thesis, New York: Columbia University
  32. ↑ Mantell, G.A., 1841, "Memoir on a portion of the lower jaw of the Iguanodon and on the remains of the Hylaeosaurus and other saurians, discovered in the strata of Tilgate Forest, in Sussex", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 131: 131–151
  33. ↑ Nopcsa, F., 1928, "Palaeontological notes on Reptiles", Geologica Hungarica, Series Palaeontologica, tomus, 1, -Pasc. 1, p. 1-84
  34. ↑ Delair, J.B., 1982, "Notes on an armoured dinosaur from Barnes High, Isle of Wight", Proceedings of the Isle of Wight Natural History and Archaeological Society for 1980, 7(5): 297-302
  35. ↑ T.H. Huxley, 1870, "On the classification of the Dinosauria, with observations on the Dinosauria of the Trias", Quarterly Review of the Geological Society of London 26: 32-51
  36. ↑ W.P. Coombs, 1978, "The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria", Palaeontology 21(1): 143-170
  37. ↑ K. Carpenter, J. I. Kirkland, C. Miles, K. Cloward, and D. Burge, 1996, "Evolutionary significance of new ankylosaurs (Dinosauria) from the Upper Jurassic and Lower Cretaceous, Western Interior", Journal of Vertebrate Paleontology 16(3, supplement):25A
  38. ↑ T.L. Ford, 2000, "A review of ankylosaur osteoderms from New Mexico and a preliminary review of ankylosaur armor", In: S.G. Lucas and A.B. Heckert (eds.), Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17, pp 157-176
  39. ↑ Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C. R. Maidment and Paul M. Barrett, 2012, "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)", Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 301–312

Véase también

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Enlaces externos

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