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DESCOMPONEDORES

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Los descomponedores son organismos que permiten el reciclaje de la materia orgánica muerta dentro del ecosistema, a medida que se alimenta, obteniendo energía de materia orgánica que no puede ser aprovechada por otros heterótrofos, pasan los compuestos por sucesivos procesos de oxidación hasta llevarlos a sus formas más oxidadas, que pueden ser asimiladas por otros organismos.

Un ejemplo es el caso del carbono, la obtención de energía de sus formas reducidas termina en la producción de CO2, que es consumido directamente por autótrofos como las plantas. Los descomponedores aportan a este ciclo al ser capaces de aprovechar el carbono secuestrado en la materia muerta, inaccesible para otros organismos.

De manera similar, otros elementos como el nitrógeno en la materia orgánica son oxidados por descomponedores hasta formas inorgánicas en un proceso conocido como mineralización, debido a que la mayoría de productores primarios sólo pueden detectar elementos en forma inorgánica (NH4 en el caso de nitrógeno) este se trata de un proceso esencial en el reciclaje de nutriente[1]​.

A su vez estos elementos se incorporan al crecimiento de los propios descomponedores, que al ser consumidos por otros organismo forman una cadena trófica denominada cadena del detritus. Esta se considera separada de la cadena del pasto/ramoneo cuya base es la materia orgánica viva de los productores primarios, sin embargo, estas 2 se entrelazan dando lugar a un mayor flujo de energía y material. En ecosistemas terrestres la mayoría de la producción primaria no es consumida por herbívoros sino que acaba como detritus, de ahí la importancia de su reciclaje[2]​.

Aparte, la materia orgánica que ha sido degradada pero que no es mineralizada acaba formando coloides conocidos como humus principalmente formado por lignina, aminoácidos y hemicelulosa, durante el proceso conocido como humificación, esencial en el desarrollo de suelos fértiles[3]​.

Dependiendo del tipo de materia orgánica en descomposición de la que se alimenten, podemos hablar varios tipos fundamentales de organismos descomponedores:

Son los organismos consumidores que se alimentan de detritus, o sea, de restos corporales de otros organismos, como residuos vegetales (hojas secas, frutos en descomposición, flores marchitas, etc.).

Son los organismos consumidores que se alimentan de las heces de otros organismos más complejos, es decir, de sus excrementos. Allí encuentran materia orgánica aprovechable que los otros animales no pueden digerir total o parcialmente, sacando provecho a lo que ya ha sido aprovechado en primera instancia.

Son los consumidores que se alimentan de cadáveres, o sea, del cuerpo de los organismos muertos. Una vez que la vida ha cesado, diferentes microorganismos comienzan una digestión de la materia orgánica, ayudados antes por insectos, animales carroñeros y otros organismos que devoran el cuerpo o que acaban con los restos de la cacería de otros animales más grandes.

Son los descomponedores propiamente dichos. Son heterótrofos microbianos que se abastecen de energía al descomponer las moléculas orgánicas en los restos (cadáveres y desechos corporales) de todos los miembros de la cadena alimentaria. Liberan moléculas orgánicas simples, como dióxido de carbono y sales minerales, que pueden ser reutilizadas por los productores. La mayoría de las bacterias y hongos son descomponedores importantes.

Los descomponedores son organismos vitales para el circuito de la transmisión de la energía y de la materia en todos los ecosistemas. Son los encargados del total aprovechamiento de los recursos biológicos ya que descomponen la materia orgánica en sustancias más básicas y elementales, cada vez más próximas a las necesarias para el florecimiento de los organismos productores o primarios (como las plantas).

Sin ellos, la descomposición de la materia sería un proceso mucho más prolongado y trabajoso, especialmente en el caso de aquellos depredadores finales que no suelen ser presa de nadie[4]​.

Hongos

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Hongos descomponedores[5]​

Los hongos son un grupo taxonómicamente muy diverso, dentro del cual, todos los filos contienen especies con modos de vida saprófitos, que les permite funcionar como descomponedores a nivel ecológico. Sin embargo, no todos los grupos presentan los mismos nichos:

Estos consumen la materia orgánica muerta por medio de digestión externa, liberando enzimas para descomponer compuestos complejos en unidades más sencillas que pueden ser incorporadas directamente. Esta digestión externa los hace dependientes de la humedad.

Varias adaptaciones de este grupo han permitido a los hongos su dominancia como descomponedores en ecosistemas terrestres:

  • Morfológicas:

A nivel morfológico el crecimiento característico en forma de micelio les permite cubrir grandes superficies del suelo y explorar en busca de recursos de manera que no es posible en otros descomponedores como bacterias. Las grandes superficies de la red micelial permiten además la redistribución de recursos dentro de un individuo, de particular importancia en ecosistemas con distribuciones irregulares de nutrientes. Aparte, las hifas individuales tienen un gran poder de penetración de materiales sólidos, esencial a la hora de colonizar sustratos duros como la madera[6]​.

  • Bioquímicas:

Respecto a sus adaptaciones bioquímicas, este grupo destaca por contener a los principales consumidores de materia orgánica recalcitrante, particularmente aquella de origen vegetal como la celulosa, hemicelulosa y lignina. Para la lignina en concreto, los hongos son prácticamente el único grupo capaz de degradar el compuesto, si bien se ha descrito esta capacidad en otros grupos como bacterias, su contribución total al proceso es relativamente menor por lo que los hongos predominan como consumidores de madera.

La descomposición de la madera es un proceso complejo llevado a cabo por especies conocidas como lignícolas o xilófagas, y se puede caracterizar en distintos tipos dependiendo de la naturaleza de la degradación:

  • Pudrición blanda: un hongo, desde el lumen de células lignificadas y produce hifas que atraviesan físicamente las primeras capas de la pared celular ricas en lignina, para acceder a la celulosa de capas más exteriores. Es este último compuesto el que son capaces de consumir, por medio de celulasas. La lignina no sufre ninguna modificación. Este proceso es llevado a cabo por especies de ascomycetes.
  • Pudrición castaña: modifican la lignina para ganar acceso a la celulosa y hemicelulosa. El hongo produce hifas con crecimiento limitado que no suele sobrepasar el lumen celular y lleva a cabo una serie de procesos oxidativos que conllevan la formación de peróxido de hidrógeno. El H2O2 al ser una molécula pequeña se mueve por difusión hasta capas exteriores donde modifica la lignina, permitiendo al organismo acceder a la celulosa y hemicelulosa con facilidad. Predominantemente llevado a cabo por miembros de basidiomycota.
  • Pudrición blanca: Hacen uso también de procesos oxidativos para degradar y consumir la lignina y luego la celulosa y hemicelulosa por medio de celulasas. Estos organismos se tratan de los únicos capaces de degradar y consumir la lignina completamente y pertenecen predominantemente a los basidiomycetes, si bien algunos ascomycetes también llevan a cabo el proceso.

Estos no se tratan de procesos aislados y varias especies pueden convivir y contribuir a la descomposición de la madera por cualquiera de los 3 métodos de manera independiente.

Esta capacidad los hace de particular interés a nivel ecosistémico, al hacer disponible el carbono secuestrado en materia lignificada y a nivel comercial ya que causan pérdidas económicas al alimentarse de productos de madera[7]​.

La combinación de adaptaciones que les ha permitido su éxito en la tierra sin embargo, es de menor utilidad en ecosistemas acuáticos, dando lugar a su distribución mayoritariamente terrestre. Concretamente, dado que las especies vegetales acuáticas no requieren de tanto soporte estructural como en tierra no suelen presentar gran lignificación por lo que se disminuye el nicho de los hongos. Aparte, las ventajas del crecimiento en hifas son menos aplicables en ecosistemas acuáticos, como menor heterogeneidad espacial y mayor predominancia de sedimento anóxicos, ya que en tierra la mayoría dependen de el oxígeno de los poros del suelo (la degradación de la lignina en particular es muy sensible a la ausencia de oxígeno)[8]​.

No todos los descomponedores fúngicos son xilófagos y muchas otras especies contribuyen a este proceso de distintas maneras.

Algunos grupos menos especializados pueden usar materia orgánica muerta no tan recalcitrante de manera general, por ejemplo aquella de origen animal, a estos se les conoce coloquialmente como mohos.

Estas se tratan de especies oportunistas, de crecimiento rápido y descendencia numerosa ya que han de competir con otros descomponedores como bacterias al usar sustratos más fácilmente explotables. Como la disponibilidad de estas fuentes de energía es más irregular que la madera, presentan adaptaciones como formación de estructuras de resistencia, para poder sobrevivir en ausencia de nutrientes.

Aunque la mayoría de los hongos son estrictamente aerobios y dependen del oxígeno acumulado en los poros del suelo, algunas levaduras son capaces de llevar a cabo descomposición de sustratos sencillos en condiciones anaeróbicas por medio de la fermentación, particularmente juegan un papel en los vuelos al degradar pequeños compuestos aromáticos del suelo[7]​.

Otro grupo que contribuye a la descomposición en los ecosistemas son los formadores de ectomicorrizas, simbiontes de plantas vasculares asociados a las raíces. Si bien la dinámica exacta de este proceso es sujeto de controversia, se ha documentado la capacidad de algunas especies de emplazar mecanismos enzimáticos similares a la podredumbre blanca y castaña para degradar detritus vegetal. En estos grupos se observa que la mayoría del carbono de los sustratos utilizados es perdido en forma de CO2, mientras que se asimilan otros nutrientes como el nitrógeno, por lo que este mecanismo podría tratarse de una adaptación para la obtención de nutrientes esenciales[8]​.

Bacterias

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Las bacterias son un grupo muy amplio presente en prácticamente todos los lugares, desde el intestino de los animales, hasta en el agua y la tierra.

Cuando la vida ha cesado, son el primer frente activado de descomposición de la materia, ya que fermentan, oxidan y consumen los tejidos.

Las bacterias de los suelos son descomponedoras o quimiosintetizadoras.

Las descomponedoras son generalmente aerobias (actúan en presencia de oxígeno) o microaerofílicas, aunque algunas aprovechan la abundancia local de sustancias minerales oxidantes para practicar la respiración anaerobia [9]​[10]​.

Un grupo de bacterias especialmente importante en los suelos son los actinomicetos, responsables del olor a tierra tan patente después de la lluvia. Este grupo de bacterias son capaces de descomponer una amplia variedad de substratos orgánicos pero, más importante aún, es que a altos niveles de pH descomponen los compuestos más complejos como la quitina (presente en el exoesqueleto de los artrópodos) y la celulosa [11]​.

 
Actinomyces israelii [12]​

Además, al descomponer la materia orgánica, algunos actinomicetos como los del género Streptomyces producen varios antibióticos.

Dado que las bacterias se alimentan de compuestos orgánicos como azúcares y proteínas, se concentran en los residuos verdes de las plantas jóvenes y en la rizósfera (el área alrededor de las raíces) donde se alimentan de células muertas y sustancias orgánicas liberadas por las raíces (exudados).  

Los desechos producidos por las bacterias se convierten en materia orgánica. Este desecho es menos descomponible que el material original de plantas y animales, pero puede ser usado por un gran número de organismos.

Algunos de estos descomponedores pueden descomponer incluso pesticidas y agentes contaminantes en el suelo. Son especialmente importantes en la inmovilización y retención de nutrientes en sus células y, por lo tanto, previenen la pérdida de nutrientes de la zona de las raíces [13]​.

La descomposición de la materia orgánica llevada a cabo por las bacterias degradadoras es esencial para los ciclos biogeoquímicos en los ecosistemas. Por ejemplo, en el ciclo del carbono, las bacterias descomponedoras liberan dióxido de carbono a medida que descomponen la materia orgánica, contribuyendo al equilibrio de los niveles de carbono en la atmósfera y el suelo. Además, estas bacterias también liberan nutrientes, como nitrógeno y fósforo, que son esenciales para el crecimiento de las plantas [14]​.

Entre Las bacterias descomponedoras más importantes podemos destacar:

  • Actinobacteria: descomposición de materia  orgánica y renovación de nutrientes.
  • Proteobacteria: participación en los ciclos del  carbono y el nitrógeno.
  • Acidobacteria: uso de carbono, asimilación de  nitrógeno, metabolismo del hierro, función  antimicrobiana y transportadora.
  • Verrucomicrobia: aporte de fertilidad al suelo  debido a la introducción de fósforo,  potasio,calcio y magnesio.

Cabe destacar la importancia de las cianobacterias, que constituyen un grupo que favorece la actividad de los descomponedores. Son fotosintéticas y, por lo tanto, viven en la superficie del suelo. En general, las cianobacterias son los primeros organismos que infectan los residuos bajo condiciones difíciles o en sedimentos frescos y forman las llamadas costras microfíticas. Estas bacterias fijan el carbono y el nitrógeno atmosféricos, producen pequeñas cantidades de materia orgánica y, por lo tanto, inician los procesos de reciclaje del nitrógeno y el carbono en el suelo [13]​.

Animales

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En los ecosistemas, diversos grupos de animales desempeñan un papel crucial como descomponedores mediante la utilización de diversos métodos (ejemplo: necrofagia, detritivoria, etc), contribuyendo al ciclo de la materia y al reciclaje de nutrientes. Entre estos grupos se encuentran, mayoritariamente, los insectos, los anélidos y los crustáceos y, en menor medida, ciertos vertebrados. [15]​

 
Diversidad de insectos[16]​

Los insectos, son uno de los grupos más abundantes y diversos de descomponedores, destaca el papel de  coleópteros, como los escarabajos carroñeros de la familia Silphidae. Estos insectos se alimentan de cadáveres de animales muertos, acelerando su descomposición mediante la fragmentación y la ingestión de tejidos blandos [17]​. Por otra parte, las larvas de moscas y mosquitos, especialmente de la familia Calliphoridae y Culicidae respectivamente, son importantes descomponedores. Estas larvas se alimentan de materia orgánica en descomposición, facilitando su descomposición y liberando nutrientes en el proceso.

Así mismo, en cuanto a Arthropoda se refiere, las termitas y cucarachas (Blattodea) juegan un papel imprescindible. Las termitas son especialmente importantes en los ecosistemas tropicales y subtropicales, donde descomponen la madera muerta y otros materiales vegetales fibrosos. Estos insectos tienen enzimas digestivas especializadas que les permiten descomponer la celulosa, convirtiéndola en nutrientes que pueden ser absorbidos por otros organismos del suelo.

Además, las cucarachas, aunque a menudo son consideradas plagas en entornos urbanos, desempeñan un papel ecológico importante como descomponedores en los ecosistemas naturales. Estos insectos se alimentan de una amplia variedad de materia orgánica en descomposición, incluyendo restos de plantas y animales, excrementos y otros desechos orgánicos. Su actividad ayuda a descomponer la materia orgánica y a liberar nutrientes en el suelo, contribuyendo al ciclo de la materia.

Otro grupo de descomponedores son los Annelida, específicamente las lombrices de tierra (Oligochaeta). Estas criaturas son conocidas por su capacidad para descomponer materia orgánica muerta en el suelo, facilitando su descomposición física y química. Su actividad aumenta la porosidad del suelo y mejora su estructura, lo que beneficia la aireación y la retención de agua, además de promover la descomposición microbiana. [18]​

Los crustáceos también desempeñan un papel importante como descomponedores en los ecosistemas acuáticos y terrestres. Por ejemplo, los cangrejos de río (como el género Potamon) y los cangrejos ermitaños (como el género Coenobita) son conocidos por su capacidad para alimentarse de restos de plantas y animales en descomposición en los cuerpos de agua dulce y marinos. Su actividad contribuye a la fragmentación y descomposición de la materia orgánica, liberando nutrientes en el medio ambiente. [19]​

En este grupo, los isópodos desempeñan un papel crucial en los ecosistemas como descomponedores. Su función principal es descomponer materia orgánica muerta, como hojas caídas, madera en descomposición y otros detritos vegetales y animales. Con dicho fin, los isópodos tienen un aparato bucal adaptado para la masticación de materia vegetal y otros sustratos orgánicos. Utilizan sus mandíbulas para triturar y fragmentar la materia orgánica, lo que acelera su descomposición. Además, su actividad de alimentación y movimiento ayuda a airear el suelo, mejorando así las condiciones para otros organismos del suelo y el crecimiento de las plantas.

Estos crustáceos también contribuyen a la formación del humus, un material orgánico rico en nutrientes que se forma durante la descomposición de la materia orgánica. El humus mejora la estructura del suelo, aumenta su capacidad para retener agua y nutrientes, y proporciona un hábitat favorable para microorganismos beneficiosos. [20]​

Finalmente, algunos vertebrados también actúan como descomponedores en los ecosistemas. Los buitres, por ejemplo, se alimentan de cadáveres de animales muertos, contribuyendo a su descomposición mediante la eliminación de tejidos blandos y la dispersión de restos óseos. Además, mamíferos como los coyotes y los zorros también pueden propiciar los procesos de descomposición de la materia orgánica animal mediante la fragmentación y la ingestión de tejidos. [21]​

Por estos ejemplos y los que quedan por nombrar se puede afirmar que, diversos grupos de animales desempeñan un papel fundamental como descomponedores en los ecosistemas, contribuyendo al ciclo de la materia y al reciclaje de nutrientes. Desde insectos como escarabajos y larvas de moscas, hasta anélidos, crustáceos y vertebrados como buitres y mamíferos carroñeros, una variedad de criaturas  contribuyen directa o indirectamente al importante proceso de descomposición en la naturaleza.

Ecosistema marino

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No solo existen descomponedores en el ecosistema terrestre, si no que también los hay en el ecosistema marino y son fundamentales, desempeñando un papel crucial en la descomposición de la materia orgánica muerta y la liberación de nutrientes al medio. Los descomponedores marinos comprenden una amplia variedad de organismos, incluyendo bacterias, hongos, protozoos, nematodos y algunos organismos pluricelulares. Todos llevando a cabo procesos aeróbicos o anaeróbicos para cumplir su función en la cadena trófica.

Las bacterias son los principales descomponedores en los ambientes marinos. Estos microorganismos descomponen la materia orgánica a través de procesos de descomposición bioquímica. Las bacterias son especialmente importantes en la descomposición de materia orgánica soluble. [22]​

Los protozoos también desempeñan un papel importante como descomponedores en los ecosistemas marinos. Estos microorganismos unicelulares se alimentan de materiales orgánicos en descomposición y, también de otras bacterias, ayudando a descomponer aún más la materia orgánica y liberar nutrientes. [23]​

 
Banco de peces[24]​

La suspensivoría es una de las formas más frecuentes de descomposición de la materia orgánica que utilizan los organismos pluricelulares. Los suspensívoros consumen partículas orgánicas en suspensión, incluyendo restos de organismos muertos, materia fecal, detritos vegetales y otros desechos orgánicos. Al alimentarse de estas partículas, los suspensívoros ayudan a eliminar y reciclar la materia orgánica en el agua, facilitando la descomposición de la materia orgánica para otros descomponedores, como bacterias, hongos y protozoos.

Además, los suspensívoros excretan nutrientes en formas más simples después de digerir la materia orgánica, lo que puede enriquecer el agua con nutrientes esenciales. Un ejemplo de estos animales sería los moluscos bivalvos, los cuales son reconocidos filtradores. [25]​

Por último quedarían los necrófagos, es decir, aquellos animales que se alimentan de materia orgánica muerta como la carne de cadáveres o las láminas desprendidas de las algas. Este grupo está conformado por una gran variedad de animales carroñeros, tanto vertebrados como invertebrados. Los invertebrados son los carroñeros principales de los ecosistemas marinos, siendo los más abundantes los anélidos poliquetos, aunque también existen una amplia variedad de crustáceos, moluscos gasterópodos e incluso algunas especies de equinodermos asteroideos que practican la carroñería. Los vertebrados conforman un grupo más pequeño en comparación con los invertebrados y lo componen principalmente peces, como los tiburones, u organismos como los cocodrilos marinos o mixinos y lampreas. [26]​


Véase también


 
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  1. ↑ Smith, T. M., & Smith, R. L. (1980). Elements of ecology. http://ci.nii.ac.jp/ncid/BB00978280
  2. ↑ Soils: principles, properties and management. (2013). Choice Reviews Online, 50(11), 50-6198. https://doi.org/10.5860/choice.50-6198
  3. ↑ Moore, J. C., Berlow, E. L., Coleman, D. C., Dong, Q., Johnson, N. C., McCann, K. S., Melville, K. T., Morin, P. J., Rosemond, A. D., Post, D. M., Sabo, J. L., Vanni, M. J., & Wall, D. H. (2004). Detritus, trophic dynamics and biodiversity. Ecology Letters, 7(7), 584-600. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2004.00606.x
  4. ↑ Equipo editorial, Etecé. (2021b, diciembre 29). Organismos Descomponedores - Concepto, tipos y ejemplos. Concepto. https://concepto.de/organismos-descomponedores/#ixzz8Vc5zc8mS
  5. ↑ malaysia, Cayce from (9 de septiembre de 2004), fungi, consultado el 2 de abril de 2024 .
  6. ↑ Van Der Wal, A., Geydan, T. D., Kuyper, T. W., & De Boer, W. (2013). A thready affair: linking fungal diversity and community dynamics to terrestrial decomposition processes. Fems Microbiology Reviews, 37(4), 477-494. https://doi.org/10.1111/1574-6976.12001
  7. ↑ a b Srivastava, S., Kumar, R., & Singh, V. P. (2013). Wood decaying fungi. LAP Lambert Academic Publishing.
  8. ↑ a b Lindahl, B. D., & Tunlid, A. (2014). Ectomycorrhizal fungi – potential organic matter decomposers, yet not saprotrophs. New Phytologist, 205(4), 1443-1447. https://doi.org/10.1111/nph.13201
  9. ↑ Microbiología del suelo. Importancia y función de las bacterias en suelos contaminados. (s. f.). Congreso de Jóvenes Investigadores SIMIP. https://www.upct.es/simip/es/ies-san-isidoro-/microbiologia-del-suelo-importancia-y-funcion-de-las-bacterias-en-suelos-contaminados/////
  10. ↑ Equipo editorial, Etecé. (2021, 29 diciembre). Organismos Descomponedores - Concepto, tipos y ejemplos. Concepto. https://concepto.de/organismos-descomponedores/#ixzz8VaGO06ff
  11. ↑ colaboradores de Wikipedia. (2023, 30 abril). Edafón. Wikipedia, la Enciclopedia Libre. https://es.wikipedia.org/wiki/Edaf%C3%B3n
  12. ↑ Wikipedia, Graham Beards at English (9 de noviembre de 2007), English: Scanning electron micrograph of Actinomyces israelii (false colour), consultado el 2 de abril de 2024 .
  13. ↑ a b Bacterias, E. E. (2023, 23 noviembre). Bacterias degradadoras: cómo ayudan a la descomposición de materia orgánica. Química Ecológica. https://quimicaecologica.com/bacterias-degradadoras-como-ayudan-a-la-descomposicion-de-materia-organica/
  14. ↑ Universidad Complutense de Madrid. (s. f.). Materia orgánica y actividad biológica. ucm.es. https://www.ucm.es/data/cont/media/www/pag-104576/1.%20Materia%20org%C3%A1nica%20y%20actividad%20biol%C3%B3gica.pdf
  15. ↑ Galante, E., & Marcos-García, M. A. (1997). Detritívoros, coprófagos y necrófagos. Los Artrópodos y el Hombre. Sociedad Aragonesa de Entomología. Zaragoza, 20, 57-64.
  16. ↑ Bugboy52.40, English: Collage showing the diversity of insect species. Insect species ordered from top left to bottom right:, consultado el 2 de abril de 2024 .
  17. ↑ Rojas, A. D. (2003). Efecto de la fragmentación de selvas en poblaciones de Scarabaeidae y Silphidae (Coleoptera) de Los Tuxtlas, México (Doctoral dissertation).
  18. ↑ Domínguez, J., Aira, M., & Gómez-Brandón, M. (2009). El papel de las lombrices de tierra en la descomposición de la materia orgánica y el ciclo de nutrientes: . Ecosistemas, 18(2). Recuperado a partir de https://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistemas/article/view/61
  19. ↑ Ordoñez, S., Gil, M., Polanco-Marin, D., & Reyes-Luján, J. (2020). Crustáceos decápodos asociados a raíces sumergidas de Rhizophora mangle en Venezuela.
  20. ↑ David, JF (2014). El papel de los macroartrópodos que se alimentan de basura en los procesos de descomposición: una reevaluación de puntos de vista comunes. Biología y Bioquímica del suelo , 76 , 109-118.
  21. ↑ Hill, JE, DeVault, TL, Beasley, JC, Rhodes Jr, OE y Belant, JL (2018). Efectos de la exclusión de los buitres sobre el consumo de carroña por parte de carroñeros facultativos. Ecología y Evolución , 8 (5), 2518-2526.
  22. ↑ Dang, H., Lovell, C. R. (2016). Microbial Surface Colonization and Biofilm Development in Marine Environments. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 80(1), 91–138. doi:10.1128/mmbr.00037-15
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  24. ↑ Diliff (23 de enero de 2006), Epinephelus lanceolatus, consultado el 2 de abril de 2024 .
  25. ↑ Calbet, A., & Saiz, E. (2005). The ciliate-copepod link in marine ecosystems. Aquatic Microbial Ecology, 38(2), 157-167. [DOI: 10.3354/ame038157]
  26. ↑ Smith, C.R., & Baco, A.R. (2003). ECOLOGY OF WHALE FALLS AT THE DEEP-SEA FLOOR. Oceanography and Marine Biology, 41, 311-354.
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