Wikipedia

Usuario:Spirit-Black-Wikipedista/Taller Secreto

< Usuario:Spirit-Black-Wikipedista
Ejemplar de un cerebro humano contenido en una tinaja. Puede observarse las masas de tejido convoluto y denso dividido en dos hemisferios
Ejemplar de un cerebro de chimpancé, donde se observa principalmente la diferencia en tamaños; así como también el detalle del tejido convoluto.

El cerebro (del latín cerebrum, con su raíz indoeuropea «ker», cabeza, en lo alto de la cabeza y «brum», llevar; teniendo el significado arcaico de lo que se lleva en la cabeza) es un término muy general y se entiende como el proceso de centralización y cefalización del sistema nervioso más acabado y complejo del reino animal.[1]​

El cerebro se encuentra ubicado en la cabeza; por lo general, cerca de los principales órganos de los sentidos como la visión, audición, equilibrio, gusto y el olfato. Se corresponde al encéfalo de humanos y otros vertebrados y se subdivide en cerebro anterior, medio y posterior. En otros animales, como los invertebrados bilaterales, se entiende como cerebro a una serie de ganglios alrededor del esófago en la parte más anterior del cuerpo (véase protóstomos e hiponeuros) comprendidos por el protocerebro, deutocerebro y tritocerebro en artrópodos, ganglios cerebral, pleural y pedial en moluscos gasterópodos y masas supraesofágica y subesofágica en moluscos cefalópodos. También muestran cerebros muy arcaicos o simples bilaterales como platelmintos, nemátodos o hemicordados. Sin embargo, hay bilaterales que muestran muy pocos rasgos distintivos de cefalización como los bivalvos o briozoos. Algunas especies de invertebrados no existe un cerebro por carecer completamente de sistema nervioso, como los poríferos, placozoos y mesozoos, y otros aunque teniendo sistema nervioso por carecer de rasgos definidos de centralización o cefalización al mostrar simetrías no bilaterales como los cnidarios, ctenóforos o equinodermos.[2]​

Desde un punto de vista evolutivo y biológico, la función del cerebro es ejercer un control centralizado sobre los otros órganos del cuerpo. El cerebro actúa sobre el resto del cuerpo ya sea por la generación de patrones de actividad muscular o por la producción y secreción de sustancias químicas llamadas hormonas. Este control centralizado permite respuestas rápidas y coordinadas ante los cambios que se presenten en el medio ambiente. Algunos tipos básicos de respuesta tales como los reflejos pueden estar mediados por la médula espinal o los ganglios periféricos, pero un sofisticado control intencional de la conducta sobre la base de la información sensorial compleja requiere la capacidad de integrar la información de un cerebro centralizado.

El cerebro de los vertebrados es el órgano más complejo de su cuerpo. En un humano típico, la corteza cerebral (la parte más grande) se estima que contiene entre 15 y 33 billones de neuronas,[3]​ transmitiendo sus mensajes a otras neuronas mediante la sinapsis. Estas neuronas se comunican con otras a través de fibras largas de protoplasma llamadas axones, las cuales llevan trenes de impulsos eléctricos denominados potenciales de acción a partes distantes del cerebro o del cuerpo teniendo como blanco receptores específicos.

Desde una perspectiva filosófica, lo que hace al cerebro especial en comparación de los otros órganos es que forma la estructura física que genera la mente. Como Hipócrates argumentaba: «Los hombres deberían saber que del cerebro y nada más que del cerebro vienen las alegrías, el placer, la risa, el ocio, las penas, el dolor, el abatimiento y las lamentaciones.»[4]​ Durante las primeras etapas de la psicología, se creyó que la mente debía separse del cerebro. Sin embargo, posteriormente los científicos realizaron experimentos que llegaron a determinar que la mente era un componente en el funcionamiento cerebral por la expresión de ciertos comportamientos basados en su medio ambiente externo y el desarrollo de su organismo.[5]​ Los mecanismos por los cuales la actividad cerebral da lugar a la conciencia y al pensamiento son muy díficiles de comprender: a pesar de los múltiples y rápidos avances científicos, mucho acerca de cómo funciona el cerebro sigue siendo un misterio. En la actualidad, las operaciones de las células cerebrales individuales son comprendidas con más detalle, pero la forma en que cooperan entre los conjuntos de millones ha sido muy difícil de descifrar. Asimismo, los enfoques más prometedores tratan el cerebro como una «computadora biológica», totalmente diferente en el mecanismo de las computadoras electrónicas, pero similar en el sentido que adquieren la información del mundo circundante, la almacenan y la procesan de múltiples formas.

En este artículo se comparan las propiedades de los cerebros de toda la gama de especies animales, con una mayor atención en los vertebrados. Así como también la medida en que el cerebro humano comparte propiedades con los otros cerebros. Sin embargo, las formas en las que el cerebro difiere de otros tipos de cerebro están cubiertas en el artículo cerebro humano. Varios temas que podrían incluirse aquí son cubiertos en el artículo en sí puesto que se puede decir que poseen un «contexto humano». El más importante es la enfermedad del cerebro y los efectos del daño cerebral, incluidos en el artículo cerebro humano, porque las enfermedades más comunes del cerebro humano, o bien no aparecen en otras especies, o bien se manifiestan de diferentes maneras.

Anatomía editar

 
Sección transversal del bulbo olfativo de una rata, donde se pueden observar dos manchas: una muestra los cuerpos celulares de las neuronas, mientras que la otra los receptores del neurotransmisor GABA.

Tanto el tamaño como la forma de los cerebros de las diferentes especies varían mucho, y la identificación de las características comunes es a menudo difícil.[6]​ No obstante, hay una serie de principios de la arquitectura del cerebro que se aplican a través de una amplia gama de especies.[7]​ Algunas aspectos de la estructura del cerebro son comunes en la gran mayoría de las especies animales;[8]​ otros distinguen los cerebros «avanzados» de los primitivos; o distinguen los vertebrados de los invertebrados.[6]​

La forma más sencilla de obtener información sobre la anatomía del cerebro es la inspección visual, pero se han desarrollado técnicas aún más sofisticadas. El tejido cerebral en su estado natural es demasiado blando como para examinarlo, pero puede ser endurecido por inmersión en alcohol o en otros fijadores, y luego partido en rodajas con el fin de estudiar su interior. Visualmente, el interior del cerebro se encuentra cubierto por áreas de la denominada materia gris, con un tono oscuro, separado por áreas de materia blanca, de un tono claro. Más información puede obtenerse mediante la tinción de rebanadas de tejido cerebral con una variedad de productos químicos que ponen en evidencia las áreas donde los tipos específicos de moléculas están presentes en altas concentraciones. También es posible examinar la microestructura del tejido cerebral utilizando un microscopio, con el fin de trazar el patrón de conexiones de un área determinada del cerebro a otra.[9]​

Estructura celular editar

Los cerebros de todas las especies se encuentran compuestos por dos grandes tipos de células: las neuronas y las células gliales. Las células gliales (también conocidas como glías o neuroglías) vienen en varios tipos, y llevan a cabo una serie de funciones fundamentales, dentro de las que se incluyen el apoyo estructural, soporte metabólico, aislamiento, y la orientación del desarrollo. A pesar de ello, las neuronas generalmente se consideran las células más importantes en el cerebro.[10]​ Asimismo, dichas células gliales, que forman aproximadamente el 90% de las células cerebrales, son consideradas el «gigante dormido» de la neurociencia. Algunos científicos creen que en un futuro se descubrirá que la glía cubre funciones importantes en el procesamiento de la información y no sólo mantener vivas a las neuronas.[11]​

La propiedad que hace que las neuronas sean únicas es su capacidad de enviar señales a otras células específicas ubicadas a grandes distancias.[12]​ Estas envían las señales por medio de un axón, el cual es una prolongación de fibra protoplasmática que se extiende desde el cuerpo celular y se encuentra recubierto por un sistema de células de Schwann. La longitud de un axón puede ser extraordinario: por ejemplo, si una célula piramidal fuera magnificada su cuerpo celular adoptaría el tamaño de un cuerpo humano; en tanto su axón, igualmente ampliado, se convertiría en un cable de unos pocos centímetros de diámetro, que una vez extendido tendría una medida de más de un kilómetro.[13]​ Estos axones transmiten señales en forma de pulsos electroquímicos denominadas potenciales de acción, los cuales duran menos de una milésima de segundo, y viajan a lo largo del axón a velocidades de entre 1 y 100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten los potenciales de acción de manera constante, a una velocidad de entre 10 y 100 metros por segundo, por lo general en patrones irregulares, otras neuronas son «tranquilas» la mayor parte del tiempo, pero de vez en cuando emiten una ráfaga de potenciales de acción.[14]​

Los axones transmiten señales a otras neuronas por medio de uniones especializadas llamadas sinapsis. Un único axón puede realizar miles de conexiones sinápticas con otras células.[15]​ Cuando un potencial en acción, viajando a lo largo del axón, llega a la sinapsis, provoca que una sustancia química llamada neurotransmisor se libere. Los neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de la célula específica.[16]​

Las sinapsis son los elementos claves en el funcionamiento del cerebro.[17]​ La función esencial del cerebro es la comunicación célula a célula, y las sinapsis son los puntos de refencia en los cuales la comunicación tiene lugar. Se estima que el cerebro humano tiene al día, aproximadamente, 100 trillones de sinapsis;[18]​ y que incluso el cerebro de la mosca de la fruta lleva a cabo millones de estos procesos.[19]​ Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunas se encargan de excitar a una célula determinada, otras se encargan de inhibir su función, mientras que otras se encargan de activar el sistema de segundos mensajeros con tal de modificar la química interna de las células de manera compleja.[17]​ Una larga fracción de sinapsis son modificables dinámicamente; es decir, tienen la capacidad de cambiar el grado de fuerza de una manera tal que sean controladas por los patrones de señales que pasan a través de ellas. Se cree ampliamente que la actividad dependiente de la modificación de las sinapsis es el principal mecanismo del cerebro para el aprendizaje y la memoria.[17]​

La mayoría del espacio en el cerebro se encuentra ocupado por los axones, que son a menudo agrupados en lo que se denomina tractos de fibras nerviosas. La mayoría de los axones se encuentran envueltos en una funda espesa y grasa de bicapas fosfolipídicas de una sustancia llamada mielina, que sirve para aumentar enormemente la velocidad de propagación de la señal —tal y como el recubierto de plástico de las cables de electricidad. La mielina es blanca, en tanto que algunas partes del cerebro se encuentran llenas con fibras nerviosas que tienen un tono de materia blanca, en contraste con el color oscuro de la materia gris que demarca áreas con un alto índice de presencia de neuronas.[20]​

La genérica del sistema nervioso bilateral editar

A excepción de pocos seres primitivos como las esponjas (las cuales no poseen un sistema nervioso[21]​) y las medusas (las cuales tienen un sistema nervioso compuesto por una red de nervios difusa[21]​), todos los animales vivientes son bilaterales, es decir animales con un cuerpo de forma bilateralmente simétrica (esto es, una división del cuerpo en dos mitades especularmente idénticas).[22]​ Todos los bilaterales se cree que descienden de una ancestro común cuya aparición data del período Cámbrico, hace 550–600 millones de años, mismo que tenía la forma de un tubícola simple con un cuerpo segmentado.[22]​ En un nivel esquemático, dicha forma básica como de gusano continúa siendo reflejada en el cuerpo y en la estructura del sistema nervioso de todos los bilaterales actuales, incluyendo los vertebrados.[23]​ La forma fundamental del cuerpo bilateral es un tubo con una cavidad de las vísceras huecas yendo desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con una ampliación (un ganglio) por cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, denominado como el cerebro. Dicho cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como en los gusanos nematodos; mientras que en otras especies, donde se incluyen los vertebrados, es el órgano más complejo del cuerpo.[6]​ Algunas especies de gusanos, como las hirudineas, poseen un ganglio ampliado en el extremo posterior del cordón nervioso, conocido como «cola encefálica».[24]​ Existen unas cuantas especies de bilaterales que carecen de un cerebro irreconocible, como los echinodermata, urochordata, y un grupo de platelmintos primitivos denominados Acoelomorpha. No se ha establecido definitivamente si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterales carecían de cerebro, o si sus antecesores evolucionaron en una forma tal que condujo a la desaparición de una estructura cerebral previamente existente.[25]​

Invertebrados editar

Esta categoría incluye artrópodos, moluscos y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de los cuerpos planos de los invertebrados está demarcada por una diversidad casi idéntica en las estructuras cerebrales.[26]​ Dos grupos de invertebrados tienen notables cerebros complejos: artrópodos (insectos, crustáceos, arácnidos y otros), y cefalópodos (pulpos, teuthidas y moluscos similares).[27]​ Los cerebros de los artrópodos y cefalópodos surge de cordones nerviosos paralelos gemelos a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el proceso visual.[27]​ Cefalópodos tales como los pulpos y los calamares tienen los cerebros más grandes que cualquier invertebrado.[28]​

Hay gran cantidad de especies invertebradas cuyos cerebros se han estudiado de un modo intensivo puesto que tienen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:

  • Moscas de la fruta (Drosophila), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para el estudio de su genética, han sido un tema natural para el estudio del papel de los genes en el desarrollo del cerebro.[29]​ A pesar de la gran distancia evolutiva que existe entre los insectos y mamíferos, muchos aspectos neurogenéticos de la Drosophila han resultado ser relevantes para los humanos. Los primeros genes del reloj biológico, por ejemplo, fueron identificados por examinaciones mutantes de Drosophila que mostró ciclos de actividad con interrupción diaria.[30]​ Una búsqueda en los genomas de los vertebrados presentó un conjunto de genes análogos, los cuales demostraron jugador un papel similar en el reloj biológico del ratón—y por lo tanto casi con toda seguridad en el reloj biológico del hombre.[31]​
  • El gusano nematodo Caenorhabditis elegans, tal y como la Drosophila, ha sido ampliamente estudiada por su importancia en la genética.[32]​ A principios de la década de 1970, Sydney Brenner las eligió como un sistema modelo para estudiar la manera en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que su cuerpo plano es muy estereotipado: el sistema nervioso del MORPH hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismo lugares, haciendo conexiones sinápticas idénticas en cada gusano.[33]​ El equipo de Brenner rebanó gusanos en miles de secciones ultradelgadas y fotografió cada sección bajo un microscopio electrónico, donde entonces visualizó fibras coincidentes entre sección y sección, con tal de trazar todas las neuronas y sinapsis en todo el cuerpo.[34]​ Nada que se acerque a este nivel de detalle está disponible para cualquier otro organismo, y la información ha sido usada para permitir una variedad de estudios que no habrían sido posibles sin este.[35]​
  • La babosa de mar Aplysia fue escogida por el neurofisiólogo ganador del premio Nobel Eric Kandel como un modelo para el estudio de las bases celulares del aprendizaje y la memoria, a causa de la simplicidad y accesibilidad de su sistema nervioso, y ha sido examinado en un centenar de experimentos.[36]​

Vertebrados editar

El primer vertebrado apareció hace 500 millones de años, durante el periodo Cámbrico, y es posible que se pareciese a los mixinos en forma.[37]​ Los tiburones aparecieron hace 450 millones de años, los anfibios hace cerca de 400 Ma (tales como las ranas y salamandras), los reptiles hace 350 Ma, y los mamíferos alrededor de 200 Ma . Ninguna de las especies modernas deben ser descritos como más «primitivas» que otras, en un punto de vista estricto, puesto que cada uno tiene la misma duración en cuanto a la historia de su evolución, aún cuando los cerebros de los mixinos modernos, lampreas, tiburones, anfibios, reptiles y mamíferos muestran un gradiente de tamaño y la complejidad que sigue a grandes rasgos en la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchas son rudimentarios tal es el caso de las lampreas, mientras que en los mamíferos la parte más importante (el telencéfalo) es muy elaborado y complejo.[38]​

Los cerebros son comparados de una manera más simple en términos de su tamaño. La relación entre el tamaño del cerebro, el tamaño del cuerpo y otras variables ha sido estudiado a lo largo de una amplia variedad de especies vertebradas. Como regla general, el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño del cuerpo, pero no de una proporción lineal simple. Asimismo, los animales más pequeños tienden a tener cerebros más grandes, midiendo una fracción considerable del tamaño del cuerpo: el animal con el mayor tamaño en cuanto a su «relación cerebro-cuerpo» es el colibrí. En tanto los mamíferos, la relación entre el volumen del cerebro y la masa cerebral esencialmente sigue una ley de potencias con un exponente de alrededor de 0.75.[39]​ Esta fórmula describe la tendencia central, a pesar de que cada familia de mamíferos se separa de ella en algún grado, en un forma que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los primates que tienen cerebros de 5 a 10 veces más largos de lo que las fórmulas predicen. Los predadores tienden a tener cerebros más grandes que su presa, en relación con el tamaño del cuerpo.[40]​

Los cerebros de todos los vertebrados comparten una forma común subyacente, lo cual logra apreciarse de una manera más clara durante las primeras etapas del desarrollo embrionario. De hecho, en su forma más temprana, el cerebro aparece como tres protuberancias en el extremo delantero del tubo neural; estas protuberancias finalmente llegan a ser cerebro anterior, medio y posterior (el prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo, respectivamente). Asimismo, en estas primeras etapas del desarrollo cerebral, dichas tres áreas son aproximadamente idénticas en tamaño. En muchas especies de vertebrados, de manera especial en los peces y anfibios, las tres partes permanecen similares en tamaño en el adulto, pero en los mamíferos el cerebro posterior llega a ser mucho más largo que las otras secciones, y la parte media tiende a ser más pequeña.[41]​

El cerebro de los vertebrados esta hecho de un tejido muy suave.[42]​ El tejido cerebral viviente es rosáceo en su exterior y de un color blanquecino en el interior, con variaciones sutiles en el color. El cerebro de estos se encuentra rodeado por un sistema de membranas de tejido conectivo llamada meninges que separan el cráneo del cerebro. De hecho, los vasos sanguíneos entran en el sistema nervioso central a través de agujeros en las capas meníngeas. Las células en las paredes de los vasos sanguíneos se unen fuertemente a otras, formando lo que se denomina como barrera hematoencefálica, la cual protege al cerebro de las toxinas que pueden entrar a través del torrente sanguíneo.[43]​

Los neuroanatomistas usualmente dividen el cerebro de los vertebrados en seis regiones principales: el telencéfalo (hemisferios cerebrales), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), mesencéfalo (cerebro medio), cerebelo, puente troncoencefálico y bulbo raquídeo. Cada una de estas áreas tiene una estructura interna muy compleja. Algunas partes, como la corteza cerebral y el cerebelo, consisten de una estructura en capas que permite la capacidad de doblarse e incluso encajar dentro de espacio disponible. Otras partes, como el tálamo y el hipotálamo, están formados por grupos de pequeños núcleos, que en neuroanatomía consisten de un grupo relativamente compacto de neuronas, siendo una de las formas más comunes de organización de las células nerviosas. Aunado a ello, miles de áreas distintas se pueden identificar en el cerebro de los vertebrados sobre la base de distinciones sutiles de la estructura neural, química y conectiva.[42]​

Aunque los mismos componentes básicos están presentes en todos los cerebros de vertebrados, algunas ramas de la evolución de los vertebrados han dado lugar a distorsiones importantes en cuanto a la geometría del cerebro, especialmente en el área del cerebro anterior. El cerebro del tiburón muestra los componentes básicos en una forma sencilla, a excepción de los peces teleósteos (la gran mayoría de las especies de peces existentes), el cerebro anterior se ha convertido en «evertido», como un calcetín puesto al revés. En las aves, también hay cambios importantes en la estructura del cerebro anterior.[44]​ Estas distorsiones hacen difícil el hecho de demarcar los componentes cerebrales entre los de unas y otras especies.[45]​

A continuación, se enlistan algunos de los componentes cerebrales más importantes, junto a una breve descripción de sus funciones como se entienden en la actualidad:

  • La médula, junto con la espina dorsal, contiene miles de pequeños nuclei implicados en una amplia variedad de funciones motoras y sensoriales, tales como la respiración, el control del ritmo cardíaco, el vómito, la tos y el estornudo.[46]​ La médula es una estrctura frágil y larga en dirección descendente para terminar en las vértebras lumbares altas. De hecho, el cerebro tienen una rápida y compleja comunicación gracias a las fibras nerviosas ascendentes y descendentes ubicadas en esta.
  • El puente troncoencefálico es la porción del tronco cerebral que se encuentra conformada por el bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo. Entre otras otras, contienen núcleos que controlan el sueño, la respiración, deglución, función de la vejiga, el equilibrio, el movimiento del ojo, las expresiones faciales y la postura.[47]​
  • El hipotálamo es una glándula endocrina que forma parte del diencéfalo, y se sitúa por debajo del tálamo. Está compuesto de una numerosa cantidad de pequeños nuclei, cada uno con distintas conexiones y neuroquímica. El hipotálamo cumple la función de regular los ciclos de sueño y descanso, del apetito y la saciedad, así como del control de la expresión fisiológica de la emoción por medio de la liberación de hormonas como la oxitocina y de la regulación corporal de la temperatura, entre otras funciones biológicas importantes.[48]​[49]​[50]​
  • El tálamo es otra colección de nuclei con diversas funciones. Algunos están implicados en la transmisión de información hacia y desde los hemisferios cerebrales, mientras que otros están involucrados en el papel de la motivación. El área subtalámica (zona incierta) parece contener la acción de generación de sistemas para diversos tipos de comportamientos «consumatorios», como comer, beber, defecar, y la copulación.[51]​
  • El cerebelo está situado debajo del cerebro y encima del tronco encefálico. Su función es la coordinación de los movimientos corporales, basándose en la informacion que recibe del cerebro respecto a la posición de brazos y piernas y a su tono musuclar. Contribuye a la precisión y uniformidad de los movimientos. El cerebelo integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a través de las vías motoras. Las investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel más amplio, estando así relacionado con ciertas funciones cognitivas como la atención y el procesamiento del lenguaje, la música, el aprendizaje y otros estímulos sensoriales temporales.[52]​
  • El colículo superior permite que las acciones se dirijan a los puntos en el espacio, por lo general en respuesta a estímulos visuales. En los vertebrados constituye el componente más importante del mesencéfalo de los vertebrados. Una de sus principales funciones es procesar y dirigir los movimientos que llegan y otras acciones dirigidas al objeto. No sólo recibe las fuertes entradas visuales, sino también las entradas de los otros sentidos que son útiles para dirigir las acciones, como la entrada auditiva en los búhos y las aportaciones termosensibles del sentido infrarrojo en las serpientes. En algunos peces, tal es el caso de las lampreas, esta región es la más grande de su cerebro.[53]​
  • El palio es una capa de materia gris que se encuentra sobre la superficie del cerebro anterior. En los reptiles y los mamíferos, se conoce bajo el nombre de corteza cerebral. Múltiples funciones envuelven al palio, incluyendo el olfato y la memoria espacial. En los mamíferos, donde se adopta un tamaño tan grande como para dominar el cerebro, se hace cargo de las funciones de muchas otras áreas del cerebro. Asimismo, en muchos otros mamíferos, la corteza cerebral consiste de bultos plegados llamados gyri que crean pequeños surcos o fisuras llamadas sulci. Dichos surcos incrementan el área de la superficie de la corteza y aumentando al mismo tiempo la cantidad de materia gris que puede procesar información. Ante todo, el palio, es una delgada capa que se encuentra por encima de una amplia colección de vías de materia blanca. La delgada capa está fuertemente circunvolucionada.[54]​
  • El hipocampo, de un modo estricto, se encuentra sólo en los mamíferos. Sin embargo, el área deriva de, el palio medio, los homólogos en todos los vertebrados. De hecho, existe evidencia que demuestra que esta parte del cerebro está involucrada en la memoria espacial y navegación en peces, aves, reptibles y mamíferos.[55]​ Históricamente, la hipótesis más ampliamente sostenida consistía en que el hipocampo estaba implicado en el olfato. Esta idea se fundaba en gran medida en la creencia, de la que posteriormente se demostró su falsedad, de que el hipocampo recibe aferencias directas del bulbo olfatorio.[56]​
  • Los ganglios basales son un grupo de estructuras interconectadas en el telencéfalo. La principal función está asociadas con los movimientos (mediante un proceso conocido como acción-selección): sus fibras, que no se dirigen directamente a la columna vertebral, enlazan con el centro motor supraespinal del tronco cerebral, conjuntos de neuronas que envían fibras nerviosas a la médula espinal. Los ganglios basales se asocian con movimientos voluntarios realizados de forma principalmente inconsciente, esto es, aquellos que involucran al cuerpo entero en tareas rutinarias o cotidianas. La gratificación y el castigo ejercen sus efectos neuronales más importantes mediante la alteración de las conexiones dentro de dichos ganglios.[57]​
  • El bulbo olfatorio es una estructura especial donde se interpretan las aferencias sensoriales de las terminaciones nerviosas de los receptores estimulados por odorivectores. En esta región, se procesa la información procedente del epitelio olfatorio, que es la parte anatómica capaz de detectar los olores. El bulbo olfatorio trata y codifica esta información y la dirige a estructuras superiores del cerebro. En la mayoría de los vertebrados, es el órganos más grande; sin embargo, en los primates es extremadamente reducido.[58]​

Mamíferos editar

La diferencia más característica entre los cerebros de los mamíferos y otros vertebrados es su tamaño. En promedio, un mamífero tiene un cerebro aproximadamente el doble de grande que el de una ave del tamaño del mismo cuerpo, y diez veces mayor que el de un reptil que posea también el mismo tamaño de cuerpo.[59]​

El tamaño, sin embargo, no es la única diferencia: también hay diferencias sustanciales en la forma. El mesencéfalo y rombencéfalo es generalmente similar al de otros vertebrados, pero las diferencias más notorias aparecen en el prosencéfalo, el cual se encuentra más alargado y alterado en estructura.[60]​ La corteza cerebral es la parte del cerebro que más fuertemente distingue a los mamíferos. En los vertebrados no mamíferos, la superficie del cerebro está delineada por una relativa y sencilla estructura de tres capas denominada palio. En los mamíferos, el palio se encuentra envuelto en una estructura de seis capas denominada neocórtex o isocorteza.[61]​ En los mamíferos, la isocorteza da cuentas de más de la mitad del volumen del cerebro. Asimismo, la corteza es la principal estructura responsable de muchas funciones complejas, como la percepción de objetos. Las regiones cerebrales que estaban más reservadas con las funciones perceptuales en otros animales, se convirtieron en el centro de reflejos visuales de los propios mamíferos.[62]​ Asimismo, la isocorteza evolucionó hasta el punto de llegar a tener seis capas. Los reptiles lograron a penas desarrollar tres capas, de las cuales, según los psicobiólogos, corresponde al hipocampo y la amígdala de los mamíferos.[60]​

La elaboración de la corteza cerebral traen cambios en otras áreas correspondientes al cerebro. El colículo superior, el cual juega un papel mayor importante en el control de los movimientos oculares en mayoría de los vertebrados, reducido a un tamaño muy pequeño en los mamíferos, y muchas de sus funciones son adquiridas por las áreas visuales del córtex cerebral.[59]​ El cerebelo de los mamíferos contiene una amplia porción (el neocerebelo) dedicado a apoyar a la corteza cerebral, el cual no tiene equivalente en otros vertebrados.[63]​

Primates editar

Cociente de encefalización
Especies CE[64]​
Humano 7.4-7.8
Chimpancé 2.2-2.5
Macaco 2.1
Tursiops 4.14[65]​
Elefante 1.13-2.36[66]​
Perro 1.2
Caballo 0.9
Rata 0.4
Véase también: Cerebro humano

Los cerebros de los humanos y los otros primates contienen las mismas estructuras tales como los cerebros de otros mamíferos, pero por lo general poseen son mayores en proporción al tamaño del cuerpo.[67]​ La forma más aceptada de comparar el tamaño del cerebro entre las distintas especies es el llamado cociente de encefalización (CE), es una estimación aproximada de la posible inteligencia de un organismo a partir del cociente entre la masa del encéfalo y lo que se esperaría encontrar en un animal típico de las mismas dimensiones.[64]​ Los humanos poseen un CE aproximado de entre 7-a-8, mientras que la gran mayoría de los otros primates tenía un EC entre el rango de 2 a 3e. Los delfines poseen valores más altos que los de los primates no humanos,[65]​ pero en relación al de otros mamíferos poseen valores de EC substancialmente bajos.

La mayor parte del desarrollo del cerebro de los primates viene de una expansión masiva de la corteza cerebral, especialmente de la corteza prefrontal y las partes de la corteza implicadas en la percepción visual.[68]​ La red de procesamiento visual de los primates incluye, al menos, treinta áreas distinguibles, con una compleja cadena de interconexiones. Se ha estimado que las áreas dedicadas al proceso visual ocupan más de la mitad del total de la superficie de la neocorteza primate.[69]​ La corteza prefrontal lleva a cabo funciones que incluyen planificación, memoria de trabajo, motivación, atención y control ejecutivo. Ocupa una proporción mucho mayor del cerebro de los primates que en otras especies, así como una fracción importante de todo el cerebro humano.[70]​

Fisiología editar

Las funciones del cerebro dependen de la capacidad de las neuronas para transmitir señales electroquímicas a otras células, así como también de su habilidad para responder apropiadamente a las señales electroquímicas recibidas de otros células. Las propiedades eléctricas de las neuronas son controladas por una amplia variedad de procesos bioquímicos y metabólicos, sobre todo las interacciones entre los neurotransmisores y receptores que tienen lugar en las sinapsis.[16]​

Neurotransmisores y receptores editar

Los neurotransmisores son químicos que se liberan en las sinapsis cuando los potenciales de acción se activan, de hecho, los ya mencionados neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de las célula dianas de la sinapsis, y por lo tanto alteran significativamente las propiedades eléctricas o químicas de las mismas moléculas receptoras. A diferencia de unas cuantas, cada neurona en el cerebro libera los mismos neurotransmisores químicos, o una combinación de ellos, en todas las conexiones sinápticas que realiza con otras neuronas; esta regla se conoce como principio de Dale.[71]​ Por lo tanto, una neurona puede caracterizarse por los neurotransmisores que libere. La gran mayoría de las drogas psicoactivas ejercen sus efectos mediante la alteración de los sistemas de neurotransmisores específicos. Esto se aplica en drogas como la marihuana, nicotina, heroína, cocaína, alcohol, fluoxetina, clorpromazina, y muchos otros.[72]​

Los dos transmisores que son producidos y usados de formas más frecuentes por las actividades cerebrales en los vertebrados son el ácido glutámico, que casi siempre ejerce efectos excitadores sobre las neuronas diana, y el ácido gamma-aminobutírico (GABA, por sus siglas en inglés), el cual, la mayor de las veces, es inhibitorio. Las neuronas que utilizan estos transmisores se pueden encontrar en casi cada parte del cerebro.[73]​ A causa de su ubicuidad, las drogas que actúan sobre el glutamato o el GABA tienden a provocar poderosos y extensos efectos. Algunos anestésicos generales actúan mediante la reducción de los efectos del glutamato, mientras que la mayoría de los tranquilizantes ejercen sus efectos sedantes mediante la mejora de los efectos de GABA.[74]​

Existen otros neurotransmisores químicos que son utilizados en las áreas más limitadas del cerebro, áreas que a menudo están dedicadas a una función en particular. La serotonina por ejemplo, el objetivo principal de los fármacos antidepresivos y muchas ayudas alimentarias y encargada la inhibición de la ira, la agresión, la temperatura corporal, el humor, el sueño, el vómito, la sexualidad, proviene de un área cerebral delgada llamada núcleos del rafé.[75]​ La Norepinefrina —también denominada noradrenalina—, está relacionada con las funciones cardíacas, el sentido de huida en una situación de peligro e incluso la excitación, proviene de una parte del tronco encefálico llamado locus coeruleus.[76]​ Otros neurotransmisores como la acetilcolina y la dopamina tienen múltiples fuentes de producción en el cerebro, pero no son tan ubicuamente distribuidas como el glutamato y GABA.[77]​

Actividad eléctrica editar

 
Brain electrical activity recorded from a human patient during an epileptic seizure

Como parte del efecto de los procesos electroquímicos utilizados por las neuronas para la señalización, el tejido cerebral genera campos eléctricos cuando se encuentra activo. Cuando un gran número de neuronas muestran una actividad sincronizada, los campos eléctricos que generan pueden ser lo suficientemente granded como para detectarse fuera del cráneo, usando una electroencefalografía (EEG).[78]​ Los registros de EEG, junto con grabaciones realizadas mediante electrodos implantados dentro de los cerebros de animales tales como ratas, muestran que el cerebro de un animal vivo está activo constantemente, incluso durante el sueño.[79]​ Cada parte del cerebro muestra una combinación de actividad rítmica y no rítmica, el cual puede variar de acuerdo al comportamiento. En los mamíferos, la corteza cerebral tiende a mostrar ondas delta amplias y lentas durante el sueño, ondas alfa rápidas cuando el animal está despierto pero carece de atención, y presenta una actividad caótica e irregular cuando el animal está activamente comprometido en una tarea. Durante un ataque epiléptico, los mecanismos inhibitorios del control cerebral dejan de funcionar y la actividad eléctrica a niveles patológicos, produciendo trazas de EEG que muestran grandes ondas y patrones de espiga que no se presentan en un cerebro sano. La relación de estos patrones a nivel población respecto a las funciones computacionales de cada nerona es un tema de gran importancia para la neurofisiología en la actualidad.[79]​

Metabolismo editar

Todos los vertebrados poseen una barrera hematoencefálica que permite que el metabolismo en el interior del cerebro funcione de manera diferente con respecto a otras partes del cuerpo. Las células gliales juegan un papel importante en el metabolismo cerebral, controlando la composición química del fluido que rodea a las neuronas, incluyendo los niveles de iones y nutrientes.[80]​

La materia cerebral consume una amplia cantidad de energía en proporción a su volumen, es decir que un mayor tamaño del cerebro provocará un desgaste metabólico mayor en los animales. La necesidad de limitar el peso corporal con el fin de, por ejemplo, volar, aparentemente ha llevado a la selección de una reducción significativa del tamaño del cerebro en algunas especies, tales como los murciélagos.[81]​ La mayor parte del consumo energético del cerebro corresponde con el mantenimiento de la carga eléctrica (potencial de membrana) de las neuronas.[80]​ La mayoría de las especies vertebradas dedica entre el 2% y 8% del metabolismo basal al cerebro. Sin embargo, en los primates, la fracción es mucho mayor —en los seres humanos se eleva hasta 20–25%.[82]​ El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero activa regiones de la corteza cerebral que consumen más energía que regiones inactivas; esto forma la base para los métodos de formación de imágenes funcionales del cerebro PET, fMRI y NIRS.[83]​[84]​

En los humanos y en muchas otras especies, el cerebro obtiene la mayor parte de su energía del oxígeno —dependiente del metabolismo de la glucosa.[80]​ Aunque, en algunas especies, se pueden usar fuentes alternativas de energía, como lactatos, cetonas, aminoácidos, glucógeno, y posiblemente lípidos.[85]​

Funciones editar

Artículo principal: Dualismo

Desde una perspectiva evolutiva-biológica, la función del cerebro es proporcionar un control coherente sobre las acciones del ser. De hecho, un cerebro centralizado permite a los grupos de musculos ser co-activados en complejos patrones; asimismo, activando estímulos que inciden sobre una parte determinada del cuerpo para evocar respuestas en otras partes, y ello puede prevenir que diferentes partes del cuerpo actúen con propósitos cruzados entre sí.[86]​

Con tal de generar una acción útil y unificada, el cerebro primero trae información de cada uno de los órganos sensitivos en una localización central para posteriormente poder procesar estos datos con tal de extraer información acerca de la estructura del medio ambiente. A continuación se combinan la información sensorial procesada con la información respecto a las necesidades actuales de un animal en conjugación con la memoria de las circunstancias anteriores. Por último, en base a los resultados, se generan patrones motrices de respuesta que se adaptan a maximizar el bienestar del animal. Estas tareas de procesamiento de señales requieren de una minuciosa interacción entre una variedad de subsistemas funcionales.[86]​

Proceso de la información editar

La invención de computadoras electrónicas en la década de los 40, junto con el desarrollo de la teoría de información matemática, permitió la comparación de que los cerebros podían ser entendidos como sistemas de procesamiento de información. Este concepto formó las bases del campo de la cibernética, y finalmente dio lugar al campo conocido como neurociencia computacional.[87]​ Los primeros intentos en la cibernética resultaron algo toscos pues se trató al cerebro, desde una perspectiva esencial, como una computadora digital, tal y como lo hizo John von Neumann en su libro, The Computer and the Brain, publicado en 1958.[88]​ Con el paso de los años, sin embargo, la acumulación de información respecto a las respuesta eléctricas de las células cerebrales registradas del comportamiento animal ha dado paso a una modificación significativa de los conceptos teóricos.[87]​

 
Modelo de un circuito neuronal en el cerebelo, propuesto por James S. Albus.

The essence of the information processing approach is to try to understand brain function in terms of information flow and implementation of algorithms.[87]​ One of the most influential early contributions was a 1959 paper titled What the frog's eye tells the frog's brain: the paper examined the visual responses of neurons in the retina and optic tectum of frogs, and came to the conclusion that some neurons in the tectum of the frog are wired to combine elementary responses in a way that makes them function as "bug perceivers".[89]​ A few years later David Hubel and Torsten Wiesel discovered cells in the primary visual cortex of monkeys that become active when sharp edges move across specific points in the field of view—a discovery that eventually brought them a Nobel Prize.[90]​ Followup studies in higher-order visual areas found cells that detect binocular disparity, color, movement, and aspects of shape, with areas located at increasing distances from the primary visual cortex showing increasingly complex responses.[91]​ Other investigations of brain areas unrelated to vision have revealed cells with a wide variety of response correlates, some related to memory, some to abstract types of cognition such as space.[92]​

Theorists have worked to understand these response patterns by constructing mathematical models of neurons and neural networks, which can be simulated using computers.[87]​ Some useful models are abstract, focusing on the conceptual structure of neural algorithms rather than the details of how they are implemented in the brain; other models attempt to incorporate data about the biophysical properties of real neurons.[93]​ No model on any level is yet considered to be a fully valid description of brain function, though. The essential difficulty is that sophisticated computation by neural networks requires distributed processing in which hundreds or thousands of neurons work cooperatively—current methods of brain activity recording are only capable of isolating action potentials from a few dozen neurons at a time.[94]​

Percepción editar

 
Diagram of signal processing in the auditory system

Una de las funciones primarias del cerebro es la recabación de información relevante desde puntos o entradas sensitivas. El cerebro humano se encuentra provisto de receptores tanto externos (como los receptores cutáneos) como internos (como los barorreceptores) que le permiten captar información sobre la luz, sonido, composición química de la atmósfera, temperatura, orientación y equilibrio, posición de los miembros superiores e inferiores, composición de la sangre, entre otras. En contraste, algunos animales poseen sentidos adicionales que pueden estar presentes, tal y como el sentido de calor infrarrojo de las serpientes, el sentido de campo magnético de algunas aves, o el sentido de campos eléctricos de algunos tipos de peces. Asimismo, otros animales pueden desarrollar sistemas senstivios adicionales de múltiples formas, tal y como la adaptación de los murciélagos por medio de su sentido auditivo en forma de un sonar. De una u otra forma, todas estas modalidades sensitivas son detectadas en un principio por sensores especializados que envían señales hacia el cerebro u otras regiones ligadas al mismo.[95]​

Cada sistema sensitivo comienza con receptores celulares especializadas, tal y como las neuronas receptivas de la luz en la retina del ojo, neuronas sensitivas de vibración en la cóclea del oído, o corpúsculos sensitivos de presión, calor y frío ubicados a nivel cutáneo. Los axones de los receptores celulares especializados viajan y descargan la información hacia la médula espinal o el cerebro, donde transmiten señales hacia núcleos sensitivos de primer orden (en el caso del humano, la información descarga en la columna de Clark, en su parte posterior para la información sensitiva y en su parte anterior para la información motora) dedicados a una modalidad sensitiva única y específica. Estos núcleos sensitivos primarios descargan la información en áreas sensitivas de alto orden que están dedicadas para la misma modalidad. Finalmente, se forma una vía ascendente con el tálamo, y las señanes son enviadas hacia la corteza cerebral, donde son procesadas para aprovechar y extraer las acciones relevantes, y son integradas con señales que provienen de otros sistemas sensitivos.[95]​

Control motriz editar

Las áreas motoras del cerebro están involucradas de forma directa o indirecta en producir los movimientos corporales, que es, como consecuencia la activación de los músculos. Excepto para los músculos que controlan el ojo, los cuales están inervados por núcleos provenientes del bulbo raquídeo (véase núcleo de Edinger-Westhpal, núcleo del nervio motor ocular), todos los músculos voluntarios en el cuerpo están directamente inervados por las neuronas motoras en la médula espinal y del cerebro anterior.[96]​ Spinal motor neurons are controlled both by neural circuits intrinsic to the spinal cord, and by inputs that descend from the brain. The intrinsic spinal circuits implement many reflex responses, and contain pattern generators for rhythmic movements such as walking or swimming. The descending connections from the brain allow for more sophisticated control.[97]​

The brain contains several motor areas that project directly to the spinal cord. At the lowest level are motor areas in the medulla and pons, which control stereotyped movements such as walking, breathing, or swallowing. At a higher level are areas in the midbrain, such as the red nucleus, which is responsible for coordinating movements of the arms and legs. At a higher level yet is the primary motor cortex, a strip of tissue located at the posterior edge of the frontal lobe. The primary motor cortex sends projections to the subcortical motor areas, but also sends a massive projection directly to the spinal cord, through the pyramidal tract. This direct corticospinal projection allows for precise voluntary control of the fine details of movements. Other motor-related brain areas exert secondary effects by projecting to the primary motor areas. Among the most important secondary areas are the premotor cortex, basal ganglia, and cerebellum.[98]​

Major areas involved in controlling movement
Area Location Function
Ventral horn Spinal cord Contains motor neurons that directly activate muscles[99]​
Oculomotor nuclei Midbrain Contains motor neurons that directly activate the eye muscles[100]​
Cerebellum Hindbrain Calibrates precision and timing of movements[52]​
Basal ganglia Forebrain Action selection on the basis of motivation[101]​
Motor cortex Frontal lobe Direct cortical activation of spinal motor circuits
Premotor cortex Frontal lobe Groups elementary movements into coordinated patterns[102]​
Supplementary motor area Frontal lobe Sequences movements into temporal patterns[103]​
Prefrontal cortex Frontal lobe Planning and other executive functions[104]​

In addition to all of the above, the brain and spinal cord contain extensive circuitry to control the autonomic nervous system, which works by secreting hormones and by modulating the "smooth" muscles of the gut.[105]​ The autonomic nervous system affects heart rate, digestion, respiration rate, salivation, perspiration, urination, and sexual arousal, and several other processes. Most of its functions are not under direct voluntary control.

Excitación editar

Perhaps the most obvious aspect of the behavior of any animal is the daily cycle between sleeping and waking. Arousal and alertness are also modulated on a finer time scale, though, by an extensive network of brain areas.[106]​

A key component of the arousal system is the suprachiasmatic nucleus (SCN), a tiny part of the hypothalamus located directly above the point at which the optic nerves from the two eyes cross. The SCN contains the body's central biological clock. Neurons there show activity levels that rise and fall with a period of about 24 hours, circadian rhythms: these activity fluctuations are driven by rhythmic changes in expression of a set of "clock genes". The SCN continues to keep time even if it is excised from the brain and placed in a dish of warm nutrient solution, but it ordinarily receives input from the optic nerves, through the retinohypothalamic tract (RHT), that allows daily light-dark cycles to calibrate the clock.[107]​

The SCN projects to a set of areas in the hypothalamus, brainstem, and midbrain that are involved in implementing sleep-wake cycles. An important component of the system is the reticular formation, a group of neuron-clusters scattered diffusely through the core of the lower brain. Reticular neurons send signals to the thalamus, which in turn sends activity-level-controlling signals to every part of the cortex. Damage to the reticular formation can produce a permanent state of coma.[106]​

Sleep involves great changes in brain activity.[108]​ Until the 1950s it was generally believed that the brain essentially shuts off during sleep,[109]​ but this is now known to be far from true; activity continues, but patterns become very different. There are two types of sleep: REM sleep (with dreaming) and NREM (non-REM, usually without dreaming) sleep, which repeat in slightly varying patterns throughout a sleep episode. Three broad types of distinct brain activity patterns can be measured: REM, light NREM and deep NREM. During deep NREM sleep, also called slow wave sleep, activity in the cortex takes the form of large synchronized waves, whereas in the waking state it is noisy and desynchronized. Levels of the neurotransmitters norepinephrine and serotonin drop during slow wave sleep, and fall almost to zero during REM sleep; levels of acetylcholine show the reverse pattern.[108]​

Homeostasis editar

 
Cross-section of a human head, showing location of the hypothalamus

For any animal, survival requires maintaining a variety of parameters of bodily state within a limited range of variation: these include temperature, water content, salt concentration in the bloodstream, blood glucose levels, blood oxygen level, and others.[110]​ The ability of an animal to regulate the internal environment of its body—the milieu intérieur, as pioneering physiologist Claude Bernard called it—is known as homeostasis (Greek for "standing still").[111]​ Maintaining homeostasis is a crucial function of the brain. The basic principle that underlies homeostasis is negative feedback: any time a parameter diverges from its set-point, sensors generate an error signal that evokes a response that causes the parameter to shift back toward its optimum value.[110]​ (This principle is widely used in engineering, for example in the control of temperature using a thermostat.)

In vertebrates, the part of the brain that plays the greatest role is the hypothalamus, a small region at the base of the forebrain whose size does not reflect its complexity or the importance of its function.[110]​ The hypothalamus is a collection of small nuclei, most of which are involved in basic biological functions. Some of these functions relate to arousal or to social interactions such as sexuality, aggression, or maternal behaviors; but many of them relate to homeostasis. Several hypothalamic nuclei receive input from sensors located in the lining of blood vessels, conveying information about temperature, sodium level, glucose level, blood oxygen level, and other parameters. These hypothalamic nuclei send output signals to motor areas that can generate actions to rectify deficiencies. Some of the outputs also go to the pituitary gland, a tiny gland attached to the brain directly underneath the hypothalamus. The pituitary gland secretes hormones into the bloodstream, where they circulate throughout the body and induce changes in cellular activity.[112]​

Motivación editar

 
Components of the basal ganglia, shown in two cross-sections of the human brain. Blue: caudate nucleus and putamen. Green: globus pallidus. Red: subthalamic nucleus. Black: substantia nigra.

According to evolutionary theory, all species are genetically programmed to act as though they have a goal of surviving and propagating offspring. At the level of an individual animal, this overarching goal of genetic fitness translates into a set of specific survival-promoting behaviors, such as seeking food, water, shelter, and a mate.[113]​ The motivational system in the brain monitors the current state of satisfaction of these goals, and activates behaviors to meet any needs that arise. The motivational system works largely by a reward–punishment mechanism. When a particular behavior is followed by favorable consequences, the reward mechanism in the brain is activated, which induces structural changes inside the brain that cause the same behavior to be repeated later, whenever a similar situation arises. Conversely, when a behavior is followed by unfavorable consequences, the brain's punishment mechanism is activated, inducing structural changes that cause the behavior to be suppressed when similar situations arise in the future.[114]​

Every type of animal brain that has been studied uses a reward–punishment mechanism: even worms and insects can alter their behavior to seek food sources or to avoid dangers.[115]​ In vertebrates, the reward-punishment system is implemented by a specific set of brain structures, at the heart of which lie the basal ganglia, a set of interconnected areas at the base of the forebrain.[57]​ There is substantial evidence that the basal ganglia are the central site at which decisions are made: the basal ganglia exert a sustained inhibitory control over most of the motor systems in the brain; when this inhibition is released, a motor system is permitted to execute the action it is programmed to carry out. Rewards and punishments function by altering the relationship between the inputs that the basal ganglia receive and the decision-signals that are emitted. The reward mechanism is better understood than the punishment mechanism, because its role in drug abuse has caused it to be studied very intensively. Research has shown that the neurotransmitter dopamine plays a central role: addictive drugs such as cocaine, amphetamine, and nicotine either cause dopamine levels to rise or cause the effects of dopamine inside the brain to be enhanced.[116]​

Aprendizaje y memoria editar

Almost all animals are capable of modifying their behavior as a result of experience—even the most primitive types of worms. Because behavior is driven by brain activity, changes in behavior must somehow correspond to changes inside the brain. Theorists dating back to Santiago Ramón y Cajal argued that the most plausible explanation is that learning and memory are expressed as changes in the synaptic connections between neurons.[117]​ Until 1970, however, experimental evidence to support the synaptic plasticity hypothesis was lacking. In 1971 Tim Bliss and Terje Lømo published a paper on a phenomenon now called long-term potentiation: the paper showed clear evidence of activity-induced synaptic changes that lasted for at least several days.[118]​ Since then technical advances have made these sorts of experiments much easier to carry out, and thousands of studies have been made that have clarified the mechanism of synaptic change, and uncovered other types of activity-driven synaptic change in a variety of brain areas, including the cerebral cortex, hippocampus, basal ganglia, and cerebellum.[119]​

Neuroscientists currently distinguish several types of learning and memory that are implemented by the brain in distinct ways:

  • Working memory is the ability of the brain to maintain a temporary representation of information about the task that an animal is currently engaged in. This sort of dynamic memory is thought to be mediated by the formation of cell assemblies—groups of activated neurons that maintain their activity by constantly stimulating one another.[120]​
  • Episodic memory is the ability to remember the details of specific events. This sort of memory can last for a lifetime. Much evidence implicates the hippocampus in playing a crucial role: people with severe damage to the hippocampus sometimes show amnesia, that is, inability to form new long-lasting episodic memories.[121]​
  • Semantic memory is the ability to learn facts and relationships. This sort of memory is probably stored largely in the cerebral cortex, mediated by changes in connections between cells that represent specific types of information.[122]​
  • Motor learning is the ability to refine patterns of body movement by practicing, or more generally by repetition. A number of brain areas are involved, including the premotor cortex, basal ganglia, and especially the cerebellum, which functions as a large memory bank for microadjustments of the parameters of movement.[124]​

Fuentes editar

Referencias editar

  1. ↑ Hill, Richard (15 de agosto de 2006). «Fisiología Animal». Ed. Médica Panamericana con ISBN 9788479039905. Consultado el 3 de mayo de 2012. 
  2. ↑ Cerebro y adicción p. 65
  3. ↑ Pelvig, DP; Pakkenberg, H; Stark, AK; Pakkenberg, B (2008). «Neocortical glial cell numbers in human brains». Neurobiology of Aging 29 (11): 1754-1762. PMID 17544173. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2007.04.013. 
  4. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Hippocrates
  5. ↑ Rosenberger, Peter B. MD; Adams, Heather R. PhD. Big Brain/Smart Brain. 17 de diciembre de 2011.
  6. ↑ a b c Shepherd, GM (1994). Neurobiology. Oxford University Press. p. 3. ISBN 9780195088434. 
  7. ↑ Sporns, O (2010). Networks of the Brain. MIT Press. p. 143. ISBN 9780262014694. 
  8. ↑ Başar, E (2010). Brain-Body-Mind in the Nebulous Cartesian System: A Holistic Approach by Oscillations. Springer. p. 225. ISBN 9781441961341. 
  9. ↑ Singh, I (2006). «A brief review of the techniques used in the study of neuroanatomy». Textbook of human neuroanatomy. Jaypee Brothers Publishers. p. 24. ISBN 9788180618086. 
  10. ↑ Principles of Neural Science p. 20
  11. ↑ Mark F. Bear; Barry Connors; Michael paradiso, eds. (2008) [2007]. «Capítulo 2: Neuronas y glia» (Google libros). Escrito en Estados Unidos. Neurociencia. La exploración del cerebro [Neuroscience. Exploring the brain] (3a edición edición). México: Wolters Kluwer Health. pp. 23-50. ISBN 978-0-7817-6003-4. OCLC 262825102. Edición española: ISBN 978-84-96921-09-2. Consultado el 15 de marzo de 2012. «Página 46». 
  12. ↑ Principles of Neural Science, p. 21
  13. ↑ Douglas, RJ; Martin, KA (2004). «Neuronal circuits of the neocortex». Annual Review of Neuroscience 27: 419-451. PMID 15217339. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144152. 
  14. ↑ Barnett, MW; Larkman, PM (2007). «The action potential». Practical Neurology 7 (3): 192-197. PMID 17515599. 
  15. ↑ Principles of Neural Science, Ch.10, p. 175
  16. ↑ a b Principles of Neural Science, Ch. 10
  17. ↑ a b c Shepherd, GM (2004). «Ch. 1: Introduction to synaptic circuits». The Synaptic Organization of the Brain. Oxford University Press US. ISBN 9780195159561. 
  18. ↑ Williams, RW; Herrup, K (1988). «The control of neuron number». Annual Review of Neuroscience 11: 423-453. PMID 3284447. doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.002231. 
  19. ↑ Heisenberg, M (2003). «Mushroom body memoir: from maps to models». Nature Reviews Neuroscience 4 (4): 266-275. PMID 12671643. doi:10.1038/nrn1074. 
  20. ↑ Principles of Neural Science, Ch. 2
  21. ↑ a b Jacobs, DK, Nakanishi N, Yuan D et al. (2007). «Evolution of sensory structures in basal metazoa». Integrative & Comparative Biology 47 (5): 712-723. PMID 21669752. doi:10.1093/icb/icm094. 
  22. ↑ a b Balavoine, G (2003). «The segmented Urbilateria: A testable scenario». Integrative & Comparative Biology 43 (1): 137-147. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
  23. ↑ Schmidt-Rhaesa, A (2007). The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press. p. 110. ISBN 9780198566694. 
  24. ↑ Kristan Jr, WB; Calabrese, RL; Friesen, WO (2005). «Neuronal control of leech behavior». Prog Neurobiology 76 (5): 279-327. PMID 16260077. doi:10.1016/j.pneurobio.2005.09.004. 
  25. ↑ Mwinyi, A; Bailly, X; Bourlat, SJ; Jondelius, U; Littlewood, DT; Podsiadlowski, L (2010). «The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis». BMC Evolutionary Biology 10: 309. PMC 2973942. PMID 20942955. doi:10.1186/1471-2148-10-309. 
  26. ↑ Barnes, RD (1987). Invertebrate Zoology (5th edición). Saunders College Pub. p. 1. ISBN 9780030089145. 
  27. ↑ a b Butler, AB (2000). «Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head». Anatomical Record 261 (3): 111-125. PMID 10867629. doi:10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F. 
  28. ↑ Bulloch, TH; Kutch, W (1995). «Are the main grades of brains different principally in numbers of connections or also in quality?». En Breidbach O, ed. The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach. Birkhäuser. p. 439. ISBN 9783764350765. 
  29. ↑ «Flybrain: An online atlas and database of the drosophila nervous system». Consultado el 14 de octubre de 2011. 
  30. ↑ Konopka, RJ; Benzer, S (1971). «Clock Mutants of Drosophila melanogaster». Proc Nat Acad Sci U.S.A. 68 (9): 2112-6. PMC 389363. PMID 5002428. doi:10.1073/pnas.68.9.2112. 
  31. ↑ Shin HS et a. (1985). «An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates». Nature 317 (6036): 445-8. PMID 2413365. doi:10.1038/317445a0. 
  32. ↑ «WormBook: The online review of C. elegans biology». Consultado el 14 de octubre de 2011. 
  33. ↑ Hobert, O (2005). Specification of the nervous system. En The C. elegans Research Community, ed. «Wormbook». WormBook: 1-19. PMID 18050401. doi:10.1895/wormbook.1.12.1. 
  34. ↑ White, JG; Southgate, E; Thomson, JN; Brenner, S (1986). «The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans». Phil. Trans. Roy. Soc. London (Biology) 314 (1165): 1-340. doi:10.1098/rstb.1986.0056. 
  35. ↑ Hodgkin, J (2001). «Caenorhabditis elegans». En Brenner S, Miller JH, ed. Encyclopedia of Genetics. Elsevier. pp. 251-256. ISBN 9780122270802. 
  36. ↑ Kandel, ER (2007). In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind. WW Norton. pp. 145-150. ISBN 9780393329377. 
  37. ↑ Shu, DG; Morris, SC; Han, J; Zhang, Z-F; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X.-L. et al. (2003). «Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys». Nature 421 (6922): 526-529. PMID 12556891. doi:10.1038/nature01264. 
  38. ↑ Striedter, GF (2005). «Ch. 3: Conservation in vertebrate brains». Principles of Brain Evolution. Sinauer Associates. ISBN 9780878938209. 
  39. ↑ Armstrong, E (1983). «Relative brain size and metabolism in mammals». Science 220 (4603): 1302-1304. PMID 6407108. doi:10.1126/science.6407108. 
  40. ↑ Jerison, HJ (1973). Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press. pp. 55-74. ISBN 9780123852502. 
  41. ↑ Principles of Neural Science, p. 1019
  42. ↑ a b Principles of Neural Science, Ch. 17
  43. ↑ Parent, A; Carpenter, MB (1995). «Ch. 1». Carpenter's Human Neuroanatomy. Williams & Wilkins. ISBN 9780683067521. 
  44. ↑ Northcutt, RG (2008). «Forebrain evolution in bony fishes». Brain Research Bulletin 75 (2–4): 191-205. PMID 18331871. doi:10.1016/j.brainresbull.2007.10.058. 
  45. ↑ Reiner, A; Yamamoto, K; Karten, HJ (2005). «Organization and evolution of the avian forebrain». The Anatomical Record Part A 287 (1): 1080-1102. PMID 16206213. doi:10.1002/ar.a.20253. 
  46. ↑ Principles of Neural Science, Chs. 44, 45
  47. ↑ Siegel, A; Sapru, HN (2010). Essential Neuroscience. Lippincott Williams & Wilkins. pp. 184-189. ISBN 9780781783835. 
  48. ↑ Swaab, DF; Boller, F; Aminoff, MJ (2003). The Human Hypothalamus. Elsevier. ISBN 9780444513571. 
  49. ↑ Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM (1987). "Plasma oxytocin increases in the human sexual response," J Clin Endocrinol Metab 64:27-31 PMID 3782434
  50. ↑ Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J & Davidson JM (1994). "Relationship among cardiovascular, muscular, and oxytocin responses during human sexual activity," Archives of Sexual Behavior 23 59–79.
  51. ↑ Jones, EG (1985). The Thalamus. Plenum Press. ISBN 9780306418563. 
  52. ↑ a b Principles of Neural Science, Ch. 42
  53. ↑ Saitoh, K; Ménard, A; Grillner, S (2007). «Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey». Journal of Neurophysiology 97 (4): 3093-3108. PMID 17303814. doi:10.1152/jn.00639.2006. 
  54. ↑ Puelles, L (2001). «Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium». Phil. Trans. Roy. Soc. London B (Biological Sciences) 356 (1414): 1583-1598. PMC 1088538. PMID 11604125. doi:10.1098/rstb.2001.0973. 
  55. ↑ Salas, C; Broglio, C; Rodríguez, F (2003). «Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates: conservation across diversity». Brain, Behavior and Evolution 62 (2): 72-82. PMID 12937346. doi:10.1159/000072438. 
  56. ↑ Finger, S (2001). Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Function. Oxford University Press US. ISBN 9780195146943. 
  57. ↑ a b Grillner, S et al. (2005). «Mechanisms for selection of basic motor programs—roles for the striatum and pallidum». Trends in Neurosciences 28 (7): 364-370. PMID 15935487. doi:10.1016/j.tins.2005.05.004. 
  58. ↑ Northcutt, RG (1981). «Evolution of the telencephalon in nonmammals». Annual Review of Neuroscience 4: 301-350. PMID 7013637. doi:10.1146/annurev.ne.04.030181.001505. 
  59. ↑ a b Northcutt, RG (2002). «Understanding vertebrate brain evolution». Integrative & Comparative Biology 42 (4): 743-756. PMID 21708771. doi:10.1093/icb/42.4.743. 
  60. ↑ a b Barton, RA; Harvey, PH (2000). «Mosaic evolution of brain structure in mammals». Nature 405 (6790): 1055-1058. PMID 10890446. doi:10.1038/35016580. 
  61. ↑ Aboitiz, F; Morales, D; Montiel, J (2003). «The evolutionary origin of the mammalian isocortex: Towards an integrated developmental and functional approach». Behavioral and Brain Sciences 26 (5): 535-552. PMID 15179935. doi:10.1017/S0140525X03000128. 
  62. ↑ Mark R. Rosenzweig, S. Marc Breedlove, Neil V. Watson, Ignacio Morgado, Psicobiología: Una introducción a la neurociencia conductual, cognitiva y clínica (2005, Edición actualizada), ISBN 8434409208.
  63. ↑ Romer, AS; Parsons, TS (1977). The Vertebrate Body. Holt-Saunders International. p. 531. ISBN 0-03-910284-X. 
  64. ↑ a b Roth, G; Dicke, U (2005). «Evolution of the brain and Intelligence». Trends in Cognitive Sciences 9 (5): 250-257. PMID 15866152. doi:10.1016/j.tics.2005.03.005. 
  65. ↑ a b Marino, Lori (2004). «Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity» (PDF). International Society for Comparative Psychology (17): 1-16.  Parámetro desconocido |fechaaceso= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  66. ↑ Shoshani, J; Kupsky, WJ; Marchant, GH (2006). «Elephant brain Part I: Gross morphology, functions, comparative anatomy, and evolution». Brain Research Bulletin 70 (2): 124-157. PMID 16782503. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. 
  67. ↑ Finlay, BL; Darlington, RB; Nicastro, N (2001). «Developmental structure in brain evolution». Behavioral and Brain Sciences 24 (2): 263-308. PMID 11530543. doi:10.1017/S0140525X01003958. 
  68. ↑ Calvin, WH (1996). How Brains Think. Basic Books. ISBN 978-0-465-07278-1. 
  69. ↑ Sereno, MI; Dale, AM; Reppas, AM; Kwong, KK; Belliveau, JW; Brady, TJ; Rosen, BR; Tootell, RBH (1995). «Borders of multiple visual areas in human revealed by functional magnetic resonance imaging». Science (AAAS) 268 (5212): 889-893. PMID 7754376. doi:10.1126/science.7754376. 
  70. ↑ Fuster, JM (2008). The Prefrontal Cortex. Elsevier. pp. 1-7. ISBN 978-0-12-373644-4. 
  71. ↑ Principles of Neural Science, Ch. 15
  72. ↑ Cooper, JR; Bloom, FE; Roth, RH (2003). The Biochemical Basis of Neuropharmacology. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-514008-8. 
  73. ↑ McGeer, PL; McGeer, EG (1989). «Chapter 15, Amino acid neurotransmitters». En G. Siegel et al, ed. Basic Neurochemistry. Raven Press. pp. 311-332. ISBN 978-0-88167-343-2. 
  74. ↑ Foster, AC; Kemp, JA (2006). «Glutamate- and GABA-based CNS therapeutics». Current Opinion in Pharmacology 6 (1): 7-17. PMID 16377242. doi:10.1016/j.coph.2005.11.005. 
  75. ↑ Frazer, A; Hensler, JG (1999). «Understanding the neuroanatomical organization of serotonergic cells in the brain provides insight into the functions of this neurotransmitter». En Siegel, GJ, ed. Basic Neurochemistry (Sixth edición). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-397-51820-X. 
  76. ↑ Mehler, MF; Purpura, DP (2009). «Autism, fever, epigenetics and the locus coeruleus». Brain Research Reviews 59 (2): 388-392. PMC 2668953. PMID 19059284. doi:10.1016/j.brainresrev.2008.11.001. 
  77. ↑ Rang, HP (2003). Pharmacology. Churchill Livingstone. pp. 476-483. ISBN 0-443-07145-4. 
  78. ↑ Speckmann, E-J; Elger, CE (2004). «Introduction to the neurophysiological basis of the EEG and DC potentials». En Niedermeyer E, Lopes da Silva FH, ed. Electroencephalography: Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields. Lippincott Williams & Wilkins. pp. 17-31. ISBN 0-7817-5126-8. 
  79. ↑ a b Buzsáki, G (2006). Rhythms of the Brain. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9. OCLC 63279497. 
  80. ↑ a b c Nieuwenhuys, R; Donkelaar, HJ; Nicholson, C (1998). The Central Nervous System of Vertebrates, Volume 1. Springer. pp. 11-14. ISBN 978-3-540-56013-5. 
  81. ↑ Safi, K; Seid, MA; Dechmann, DK (2005). «Bigger is not always better: when brains get smaller». Biology Letters 1 (3): 283-286. PMC 1617168. PMID 17148188. doi:10.1098/rsbl.2005.0333. 
  82. ↑ Mink, JW; Blumenschine, RJ; Adams, DB (1981). «Ratio of central nervous system to body metabolism in vertebrates: its constancy and functional basis». American Journal of Physiology 241 (3): R203-212. PMID 7282965. 
  83. ↑ Mehagnoul-Schipper, DJ; van der Kallen, BF; Colier, WNJM; van der Sluijs, MC; van Erning, LJ; Thijssen, HO; Oeseburg, B; Hoefnagels, WH et al. (2002). «Simultaneous measurements of cerebral oxygenation changes during brain activation by near-infrared spectroscopy and functional magnetic resonance imaging in healthy young and elderly subjects.». Hum Brain Mapp 16 (1): 14-23. doi:10.1002/hbm.10026. 
  84. ↑ Raichle, M; Gusnard, DA (2002). «Appraising the brain's energy budget». Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 99 (16): 10237-10239. PMC 124895. PMID 12149485. doi:10.1073/pnas.172399499. 
  85. ↑ Soengas, JL; Aldegunde, M (2002). «Energy metabolism of fish brain». Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 131 (3): 271-296. PMID 11959012. doi:10.1016/S1096-4959(02)00022-2. 
  86. ↑ a b Carew, TJ (2000). «Ch. 1». Behavioral Neurobiology: the Cellular Organization of Natural Behavior. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-092-0. 
  87. ↑ a b c d Churchland, PS; Koch, C; Sejnowski, TJ (1993). «What is computational neuroscience?». En Schwartz EL, ed. Computational Neuroscience. MIT Press. pp. 46-55. ISBN 978-0-262-69164-2. 
  88. ↑ von Neumann, J; Churchland, PM; Churchland, PS (2000). The Computer and the Brain. Yale University Press. pp. xi-xxii. ISBN 978-0-300-08473-3. 
  89. ↑ Lettvin, JY; Maturana, HR; McCulloch, WS; Pitts, WH (1959). «What the frog's eye tells the frog's brain» (pdf). Proceedings of the Institute of Radio Engineering 47: 1940-1951. 
  90. ↑ Hubel, DH; Wiesel, TN (2005). Brain and visual perception: the story of a 25-year collaboration. Oxford University Press US. pp. 657-704. ISBN 978-0-19-517618-6. 
  91. ↑ Farah, MJ (2000). The Cognitive Neuroscience of Vision. Wiley-Blackwell. pp. 1-29. ISBN 978-0-631-21403-8. 
  92. ↑ Engel, AK; Singer, W (2001). «Temporal binding and the neural correlates of sensory awareness». Tends in Cognitive Sciences 5 (1): 16-25. PMID 11164732. doi:10.1016/S1364-6613(00)01568-0. 
  93. ↑ Dayan, P; Abbott, LF (2005). «Ch.7: Network models». Theoretical Neuroscience. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
  94. ↑ Averbeck, BB; Lee, D (2004). «Coding and transmission of information by neural ensembles». Trends in Neurosciences 27 (4): 225-230. PMID 15046882. doi:10.1016/j.tins.2004.02.006. 
  95. ↑ a b Principles of Neural Science, Ch. 21
  96. ↑ Principles of Neural Science, Ch. 34
  97. ↑ Principles of Neural Science, Chs. 36, 37
  98. ↑ Principles of Neural Science, Ch. 33
  99. ↑ Dafny, N. «Anatomy of the spinal cord». Neuroscience Online. Consultado el 10 de octubre de 2011. 
  100. ↑ Dragoi, V. «Ocular motor system». Neuroscience Online. Consultado el 10 de octubre de 2011. 
  101. ↑ Gurney, K; Prescott, TJ; Wickens, JR; Redgrave, P (2004). «Computational models of the basal ganglia: from robots to membranes». Trends in Neurosciences 27 (8): 453-459. PMID 15271492. doi:10.1016/j.tins.2004.06.003. 
  102. ↑ Principles of Neural Science, Ch. 38
  103. ↑ Shima, K; Tanji, J (1998). «Both supplementary and presupplementary motor areas are crucial for the temporal organization of multiple movements». Journal of Neurophysiology 80 (6): 3247-3260. PMID 9862919. 
  104. ↑ Miller, EK; Cohen, JD (2001). «An integrative theory of prefrontal cortex function». Annual Review of Neuroscience 24 (1): 167-202. PMID 11283309. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.167. 
  105. ↑ Principles of Neural Science, Ch. 49
  106. ↑ a b Principles of Neural Science, Ch. 45
  107. ↑ Antle, MC; Silver, R (2005). «Orchestrating time: arrangements of the brain circadian clock» (PDF). Trends in Neurosciences 28 (3): 145-151. PMID 15749168. doi:10.1016/j.tins.2005.01.003. 
  108. ↑ a b Principles of Neural Science, Ch. 47
  109. ↑ Kleitman, N (1938, revised 1963, reprinted 1987). Sleep and Wakefulness. The University of Chicago Press, Midway Reprints series. ISBN 0-226-44073-7. 
  110. ↑ a b c Dougherty, P. «Hypothalamus: structural organization». Neuroscience Online. Consultado el 11 de octubre de 2011. 
  111. ↑ Gross, CG (1998). «Claude Bernard and the constancy of the internal environment» (PDF). The Neuroscientist 4 (5): 380-385. doi:10.1177/107385849800400520. 
  112. ↑ Dougherty, P. «Hypothalamic control of pituitary hormone». Neuroscience Online. Consultado el 11 de octubre de 2011. 
  113. ↑ Chiel, HJ; Beer, RD (1997). «The brain has a body: adaptive behavior emerges from interactions of nervous system, body, and environment». Trends in Neurosciences 20 (12): 553-557. PMID 9416664. doi:10.1016/S0166-2236(97)01149-1. 
  114. ↑ Berridge, KC (2004). «Motivation concepts in behavioral neuroscience». Physiology & Behavior 8 (2): 179-209. PMID 15159167. doi:10.1016/j.physbeh.2004.02.004. 
  115. ↑ Ardiel, EL; Rankin, CH (2010). «An elegant mind: learning and memory in Caenorhabditis elegans». Learning and Memory 17 (4): 191-201. PMID 20335372. doi:10.1101/lm.960510. 
  116. ↑ Hyman, SE; Malenka, RC (2001). «Addiction and the brain: the neurobiology of compulsion and its persistence». Nature Reviews Neuroscience 2 (10): 695-703. PMID 11584307. doi:10.1038/35094560. 
  117. ↑ Ramón y Cajal, S (1894). «The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux». Proceedings of the Royal Society of London 55 (331–335): 444-468. doi:10.1098/rspl.1894.0063. 
  118. ↑ Lømo, T (2003). «The discovery of long-term potentiation». Phil. Trans. Roy. Soc. London B (Biological Sciences) 358 (1432): 617-620. PMC 1693150. PMID 12740104. doi:10.1098/rstb.2002.1226. 
  119. ↑ Malenka, R; Bear, M (2004). «LTP and LTD: an embarrassment of riches». Neuron 44 (1): 5-21. PMID 15450156. doi:10.1016/j.neuron.2004.09.012. 
  120. ↑ Curtis, CE; D'Esposito, M (2003). «Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory». Trends in Cognitive Sciences 7 (9): 415-423. PMID 12963473. doi:10.1016/S1364-6613(03)00197-9. 
  121. ↑ Tulving, E; Markowitsch, HJ (1998). «Episodic and declarative memory: role of the hippocampus». Hippocampus 8 (3): 198-204. PMID 9662134. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<198::AID-HIPO2>3.0.CO;2-G. 
  122. ↑ Martin, A; Chao, LL (2001). «Semantic memory and the brain: structures and processes». Current Opinion in Neurobiology 11 (2): 194-201. PMID 11301239. doi:10.1016/S0959-4388(00)00196-3. 
  123. ↑ Balleine, BW; Liljeholm, Mimi; Ostlund, SB (2009). «The integrative function of the basal ganglia in instrumental learning». Behavioral Brain Research 199 (1): 43-52. PMID 19027797. doi:10.1016/j.bbr.2008.10.034. 
  124. ↑ Doya, K (2000). «Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control». Current Opinion in Neurobiology 10 (6): 732-739. PMID 11240282. doi:10.1016/S0959-4388(00)00153-7. 

Bibliografía editar

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Usuario:Spirit-Black-Wikipedista/Taller_Secreto&oldid=149641986»