Berberidaceae

familia de plantas

Las berberidáceas (Berberidaceae) son una familia de angiospermas perteneciente al orden ranunculales. Consta de 16 géneros[2]​ con unas 755 especies aceptadas,[3]
Se distribuyen por las regiones templadas y subtropicales. Principalmente en el hemisferio norte, zonas montañosas tropicales de Sudamérica.[4]

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Berberidáceas
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Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Eudicotyledoneae
Orden: Ranunculales
Familia: Berberidaceae
Juss., 1789
Sinonimia
  • Diphylleiaceae
  • Leonticaceae
  • Nandinaceae
  • Podophyllaceae
  • Ranzaniaceae[1]

CaracterísticasEditar

 
Berberis trifoliolata en fruto.

Esta familia se compone de pequeños árboles y arbustos leñosos perennifolios, además de Hierbas perennes rizomatosas o tuberosas, normalmente glabros, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriados.
Tallos espinosos o sin espinas,[5]​ con espinas nodales en Berberis. En algunos géneros de Epimedieae con haces vasculares dispersos, con nudos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.[4]

Las hojas presentan una gran diversidad. Pueden ser alternas o basales (rara vez opuestas); fasciculadas en braquiblastos; perennes o caducas, de textura herbácea (Epimedium) o coriácea, simples, compuestas o recompuestas, a veces unifolioladas por reducción (pero entonces son articuladas, como en Berberis), enteras, dentadas, espinulosas, lobuladas, palmatífidas o bipartidas, bases simples a envainantes, o con estípulas menudas a vestigiales, intrapeciolares, caducas, a veces peltadas, nerviación pinnatinervia o palmatinervia, a veces modificadas en espinas (Berberis), usualmente bifaciales. Con estomas solamente en la cara abaxial, anomocíticoss.[4]

Las inflorescencias son terminales (rara vez axilares). Se presentan en racimo, panícula, cima o fascículo, también flores solitarias o en pareja,[5]​ bracteadas o sin brácteas, a veces con bracteolas.[4]
Flores pequeñas a medianas, inconspicuas en algunnas especies, en otras vistosas; hipóginas, perfectas (bisexuales), cíclicas a espirales, básicamente trímeras (dímeras en Epimedium). Receptáculo corto, no demasiado ahuecado. Disco hipógino ausente. Normalmente con perianto con 2-6(-9) verticilos tepaloides o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o con transición de los estambres a pétalos (nectaríferos o no), o bien perianto ausente (Achlys). Sépalos (0-)9-12(-50), usualmente en (1-)3-6(-7) verticilos de 3, imbricados. Pétalos (0-)6-12, en 2-4 verticilos de 3, libres, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como estaminodios, imbricados, amarillos a anaranjados. Androceo de 3-6(-20) estambres, trímeros o dímeros (Epimedium), en 1-2 verticilos de 3 o 6, oposititépalos o alternisépalos, libres, filantéreos, anteras no versátiles, basifijas, tetrasporangiadas, extrorsas o introrsas, conectivo más o menos ancho, a veces con apéndice apical, dehiscencia por valvas o por hendiduras longitudinales. Gineceo súpero unicarpelar (rasgo característico de la familia, aunque a veces parece 2-3 carpelado [6][4]​), estilo corto, estigma apical o subapical, ancho, seco o húmedo, papiloso o no, óvulos 1-8(-100) por carpelo, anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelados, erectos o péndulos, placentación marginal (adaxial) a basal.[4]

El fruto puede ser carnoso, fundamentalmente en baya, o bien seco y dehiscente de manera irregular en utrículo, o regular en folículo. En Caulophyllum no existe fruto al crecer la semilla más rápidamente que la pared del carpelo, que desaparece. Sus semillas se dispersan en el agua (hidrocoria).[7]
Las semillas pueden ser ariladas o no, a veces con aspecto de drupa azul (Caulophyllum), con endospermo oleoso, exotesta lignificada, embrión rudimentario o con radícula larga y cotiledones planos.[4]​ Varios géneros poseen eleosomas.[8]

Distribución y hábitatEditar

La mayoría de las especies son componentes del monte bajo mesófilo en la región Holártica, mientras que Bongardia y Leontice son xerófitos desertícolas. Cinco de las ocho especies de Gymnospermium están en peligro de extinción y protegidas en Rusia.[9]
Las especies de Berberis son anfitriones alternativos de especies de royas (hongos del orden Uredinales).[10]

EcologíaEditar

 
Flores de Epimedium pinnatum.

PalinologíaEditar

Polen en mónadas,[11]​tricolpado, tectado-columelado, excepto en Berberis y Ranzania, con 6-12 aperturas y estructura parietal amorfa o espiraperturado; superficie espinosa en Diphylleia, espinulosa en Podophyllum, díadas en Ranzania y tétradas en Sinopodophyllum.[12]

Citología

Número cromosómico: x = 10 en Nandinoideae, x = 8 en Leonticeae, x = 7 en Berberideae y x = 6 en Epimediineae.[13]

PolinizaciónEditar

La polinización es entomófila, los estambres frecuentemente son muy irritables y al menor contacto disparan el polen. Las semillas de Caulophyllum flotan como adaptación a la hidrocoria. Las especies de Leontice presentan adaptación a la dispersión como estepicursor en los desiertos del sudoeste de Asia, mientras que las semillas con eleosomas las dispersan insectos (zoocoria), (Berg 1972); por ejemplo, las de Vancouveria las dispersan la avispa común (Vespula vulgaris) (Pellmyr 1984).[7]

FitoquímicaEditar

La familia presenta triterpenos saponinas, numerosos tipos de alcaloides, siendo el más común la berberina, una bencilisoquinolina que tiñe la planta de amarillo. La protopina, un alcaloide aporfínico, está presente en Nandina y la darvasamina, una quinolizidina, en Gymnospermium. Aparecen además flavonoles (miricetina, quercetina, kaempferol) y flavonoides isoprenilados. No cianogenéticas, excepto Nandina, con compuestos derivados de la tirosina. Fisiología C3 registrada en Berberis y Leontice.[6]

UsosEditar

Numerosas especies de esta familia tienen usos como fármacos tradicionales, sobre todo en Asia oriental.[14]Sinopodophyllum hexandrum se usa como veneno y en jardinería. Podophyllum peltatum se usa como insecticida, uno de sus compuestos, el etopósido se usa contra el cáncer de pulmón; sin embargo, sus bayas son comestibles. Algunas especies se cultivan con fines ornamentales.[15]

Posición sistemáticaEditar

Las berberidáceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado Eudicotiledóneas. Su estructura floral trímera y las hojas frecuentemente compuestas son reminiscentes de las lardizabaláceas, con las que han sido usualmente relacionadas, pero de las que difieren por otros caracteres importantes. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orden Ranunculales, siendo el grupo hermano de las ranunculáceas[16]​ (con las que comparte diversos caracteres anatómicos) en un clado moderadamente avanzado del orden.[17]

Taxones incluidosEditar

 
Epimedium alpinum.

En los sistemas clásicos se distinguen 4 grupos de géneros, a los que usualmente se ha considerado tribus o familias distintas, según el sistema. En la mayoría de los sistemas, el género Nandina viene considerado como el más primitivo de la familia y merecedor de una subfamilia propia, Nandinoideae. Sin embargo, los análisis filogenéticos moleculares más recientes que usan el gen cloroplastidial nhdF (véase Kim, Kim, Kim & Jansen, 2004, en las referencias) indican la existencia de tres grandes grupos monofiléticos (que pueden considerarse tribus), bien caracterizados por sus números cromosómicos básicos (x = 6, Epimedieae; x = 7, Berberideae; x = 8, Leonticeae; x = 10, Nandineae), cuyas relaciones no están claras, salvo en el caso de Nandineae, que sería el grupo hermano de Leonticeae). Tampoco queda clara la situación del género Mahonia, que aparece como claramente parafilético y basal del género Berberis (véase Kim, Kim & Landrum, 2004, en las referencias) y del que se diferencia con dificultad, existiendo además híbridos entre ellos, por lo que ha pasado a sinonimia.

Los géneros de esta familia actualmente reconocidos se pueden distinguir mediante la siguiente clave:

  • Arbustos leñosos.
  • Hojas 2-3-pinnadas. Perianto blanco, tepaloide, sin nectarios. Estambres no versátiles. Anteras de dehiscencia por hendiduras longitudinales.
Nandina Thunb., 1781. Japón, China, India; escapada de cultivo en otras partes.
  • Hojas simples o pinnadas. Perianto amarillo, estaminodios internos petaloides, con un par de nectarios. Estambres versátiles. Anteras de dehiscencia por valvas.
Berberis L., 1753. Holártica y Sudamérica. Incluye en este tratamiento el antiguo género Mahonia Nutt., 1818.
  • Hierbas perennes.
  • Todas las hojas peltadas (o al menos las juveniles).
  • Anteras de dehiscencia por valvas.
Diphylleia Michx., 1803. Norteamérica oriental, China, Japón y la isla de Sajalín.
  • Anteras de dehiscencia por hendiduras longitudinales.
  • Flores varias, en inflorescencia cimosa, rojas.
Dysosma Woodson, 1928. Asia oriental.
  • Flores solitarias, blancas o rosas.
  • Rizomas delgados. Estambres (9-)12-18. Flores alógamas. Bayas amarillas (rara vez anaranjadas o castañas). Polen en mónadas, granos reticulados.
Podophyllum L., 1753. Norteamérica oriental.
  • Rizomas gruesos. Estambres 6. Flores autógamas. Bayas rojas. Polen en tétradas, granos espinulosos.
Sinopodophyllum T.S. Ying, 1979. Asia oriental.
  • Todas las hojas con el peciolo marginal.
  • Hojas pinnadas, con al menos 5 foliolos.
Bongardia C.A. Mey., 1831. Sudoeste de Asia.
  • Hojas simples o ternadas.
  • Hojas simples o con 2-3 foliolos.
  • Hojas caulinares. Pétalos con 2 nectarios. Estambres versátiles. Fruto en baya.
Ranzania T. Itô, 1888. Japón.
  • Hojas basales. Pétalos ausentes o sin nectarios. Estambres no versátiles. Fruto en folículo o utrículo.
  • Hojas 3-foliadas. Flores numerosas, en espiga. Perianto ausente. Fruto en folículo monospermo.
Achlys DC., 1821. Noroeste de Norteamérica, Japón.
  • Hojas simples o 2-folioladas. Flores solitarias, escaposas. Perianto presente. Fruto en utrículo con 20-50 semillas.
  • Hojas 2-folioladas. Tallos aéreos ausentes. Flores tetrámeras, blancas.
Jeffersonia Barton, 1793. Norteamérica oriental.
  • Hojas simples. Tallos aéreos 8-30 cm. Flores trímeras, lilas.
Plagiorhegma Maxim., 1859. Asia oriental.
  • Hojas ternadamente recompuestas.
  • Planta pubescente, especialmente en los nudos y los bordes de los foliolos.
  • Flores trímeras.
Vancouveria C. Morren & Decne., 1834. Noroeste de Norteamérica.
  • Flores dímeras.
Epimedium L., 1753. Europa, Asia.
  • Plantas glabras, incluso en los bordes de los foliolos.
  • Plantas rizomatosas. Inflorescencia cimosa, con brácteas subuladas y flores con calículo. Fruto no desarrollado, semillas expuestas, con aspecto de drupa azul.
Caulophyllum Michx., 1803. Norteamérica oriental, Asia oriental.
  • Plantas tuberosas. Inflorescencia en racimo o panícula, con brácteas foliáceas y flores sin calículo. Fruto desarrollado, exponiendo o no las semillas normales.
  • Hoja solitaria, estipulada. Semillas expuestas con testa esculturada. Pericarpo cartáceo, apicalmente dehiscente, exponiendo parcialmente las semillas.
Gymnospermium Spach, 1839. Europa oriental, Asia.
  • Hojas 2-4, envainantes. Semillas incluidas con testa lisa. Pericarpo inflado, persistente, no exponiendo las semillas.
Leontice L., 1753. Sudoeste de Asia, sudeste de Europa, nordeste de África.


ReferenciasEditar

  1. «Berberidaceae». Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. 2020. Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy). National Germplasm Resources Laboratory (en inglés). Beltsville, Maryland. Consultado el 2 de noviembre de 2020. 
  2. «List of Genera in Berberidaceae». ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE (en inglés). Consultado el 31 de octubre de 2020. 
  3. «Berberidaceae». The Plant List (en inglés). Consultado el 31 de octubre de 2020. 
  4. a b c d e f g Watson y Dallwitz, 1992.
  5. a b «Berberidaceae Juss.». World Flora Online (en inglés). Consultado el 31 de octubre de 2020. 
  6. a b Simpson, 2010.
  7. a b Kubitzki, Rohwer, Bittrich, 1993, «Fruit and seed», p. 148.
  8. Kubitzki, Rohwer, Bittrich, 1993, «Fruit and Seed», p. 148.
  9. Kubitzki, Rohwer, Bittrich, 1993, «Distribution and Habitats», p. 148.
  10. Yue Jin; Les J. Szabo; Martin Carson (2010). «Century-Old Mystery of Puccinia striiformis Life History Solved with the Identification of Berberis as an Alternate Host». PHYTOPATHOLOGY 100 (5). doi:10.1094/PHYTO-100-5-0432. 
  11. «Mónada». Plantas y Hongos. Consultado el 2 de noviembre de 2020. 
  12. Kubitzki, Rohwer, Bittrich, 1993, «Pollen morphology», p. 147.
  13. Kubitzki, Rohwer, Bittrich, 1993, «Karyology», p. 147.
  14. Ting Liua; Xiang Liub; Yanjiao Luob; Yu Yaob; Chunmei Wenb; Qianru Yangb; Guoan Shenband; Baolin Guo (2020). «The complete chloroplast genome of Epimediumwushanense T. S. Ying. (Berberidaceae), atraditional Chinese medicinal herb». Mitochondrial DNA Part B - Resources (en inglés) 5 (1): 817-818. doi:10.1080/23802359.2020.1715877. 
  15. Michael G. Simpson (2010). «Diversity and Classification of Flowering Plants: Eudicots». Plant Systematics (en inglés) (2da edición). 
  16. «Ranunculales Juss. ex Bercht. & J.Presl». Botanical Journal of the Linnean Society (en inglés). Consultado el 31 de octubre de 2020. 
  17. «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society (en inglés). Consultado el 31 de octubre de 2020. 

BibliografíaEditar

Enlaces externosEditar