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Anchiceratops ornatus

Anchiceratops ornatus (gr. "cara cercana con cuerno adornado") es la única especie conocida del género extinto Anchiceratops de dinosaurio ceratopsiano ceratópsido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 72 y 71 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Encontrado en sedimentos junto al mar, este ceratópsido parece haber tenido fuerte dimorfismo sexual. Se caracterizaba por una larga gola, muy adornada.

 
Anchiceratops ornatus
Rango temporal: 72 Ma - 71 Ma
↓
Cretácico superior

Restauración
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ceratopsia
Familia: Ceratopsidae
Subfamilia: Chasmosaurinae
Género: Anchiceratops
Brown, 1914
Especie: A. ornatus
Brown, 1914
Sinonimia
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Descripción editar

Al igual que otros ceratópsidos, A. ornatus era un cuadrúpedo herbívoro con tres cuernos en la cara, un pico de loro, y un volante largo que se extiende desde la parte de atrás de su cabeza. Los dos cuernos sobre los ojos con un único cuerno en el hocico, como en otros chasmosaurínido. Era un dinosaurio de tamaño mediano, en libros de divulgación se calcula que medía aproximadamente 6 metros de longitud y 2,6 de altura, con un peso estimado de 1,8 toneladas.[1]​ En 2010 Gregory S. Paul, calculó para el espécimen NMC 8547 que representa Anchiceratops, 4,3 metros, de largo y un peso de 1,2 toneladas.[2]​ Poseía tres cuernos en su rostro, protuberancias óseas a los lados de la mandíbula y una fila llena de espinas en su gola (placa ósea de aspecto similar a un volante situado en la parte trasera de la cabeza de algunos dinosaurios). También presentaba un enorme pico de loro, con el cual cortaba los tallos y plantas duras, las cuales eran luego masticadas y trituradas por sus dientes alineadas a los lados. Los dos cuernos situados encima de sus ojos eran más largos que el cuerno emplazado en su hocico.

 
Cráneo de Anchiceratops.
Museo Nacional del Dinosaurio, Canberra.

La gola de Anchiceratops es muy peculiar. Posee una forma rectangular, presentando, en los bordes, unas protuberancias óseas triangulares llamadas epoccipitales. Estos osteodermos son excepcionalmente amplia y gruesos.[3]​ Algunos de estos epoccipitales están lateral del volante, formado por el escamoso, estos epiesquamosales varían entre cinco y nueve en total. La última epiesquamosal es muy grande, acercándose a la altura de los tres osteodermos por lado en el borde posterior del volante, los epiparietales. Otro rasgo característico es el par de protuberancias óseas situadas a cada lado de la línea media, hacia el final del volante. Estos están apuntando hacia los lados y son muy variables en forma y tamaño entre los individuos. El hueso parietal , que forma el borde trasero y el centro del volante, tiene menores fenestras, aberturas del cráneo, más pequeñas que las vistas en otros ceratópsidos, tales como Pentaceratops o Torosaurus.[1]​

El espécimen NMC 8547, en la que tradicionalmente las descripciones de la postcráneo de Anchiceratops se han basado, tiene muchos rasgos que son únicos entre los Chasmosaurinae. La columna vertebral contiene setenta y cuatro vértebras, diez del cuello, doce dorsales, trece sacras y treinta y nueve caudales. Típicamente los casmosaurinídos tienen doce dorsales, diez sacras y hasta cuarenta y seis vértebras de la cola. Mallon presume que el sinsacras , las vértebras fusionadas de soporte de la pelvis, se había desplazado a la parte trasera. El cuello del NMC 8547 es excepcionalmente largo, con cuatro sincervicales, vértebras fusionadas cervical anterior. También la pelvis es muy larga. La cola es corta. Las extremidades anteriores son muy robustas, con una gran cresta deltopectoral en el húmero, lo que indica una musculatura pesada.[4]​

Dimorfismo sexual editar

C.M. Sternberg originalmente designó al pequeño cráneo que encontrara como una nueva especie: A. longirostris, debido a su tamaño y al proporcionalmente largo pico y cortos cuernos, que apuntaba hacia adelante, en vez de hacia arriba. Sin embargo, modernos paleontólogos encuentran que la forma y tamaño del cráneo se encuentra dentro del rango de variación visto para la especie.

Se ha propuesto que el Anchiceratops es una especie con dimorfismo sexual, donde el cráneo del A. longirostris en realidad representa a una hembra. Otros cráneos de anquicerátopos son más grandes y muestran un hocico más corto y robusto, con cuernos más largos y verticales. Esta forma se piensa que corresponde a la del macho, aunque se necesite más información del tema. El dimorfismo sexual se ve en la mayoría de otros chasmosaurinídos, siendo muy evidente en algunos como Triceratops, Torosaurus, Pentaceratops, y poco evidente en otros, Chasmosaurus. El ceratopsiano basal Protoceratops también exhibe un fuerte dimorfismo sexual.[5]​

Descubrimiento e investigación editar

El paleontólogo estadounidense Barnum Brown nombró a Anchiceratops en 1914, considerándolo como una forma transicional cercano a Monoclonius y a Triceratops siendo intermedio entre ambos.[6]​ Solo se conoce una especie válida, conocida hoy como A. ornatus, que hace referencia a lo adornado del borde de su volante. Una segunda especie llamada A. longirostris por Charles Mortram Sternberg en 1929,[7]​ pero esta es actualmente considerada sinónimo más moderno de A. ornatus.

El nombre es derivado de las palabras griegas: Agkhi "anchi -/αγχι-" ("cercanamente relacionado"), Keras "cerat-/κερατ-" ("cuerno") y Ops "-ops/ωψ" ("cara"). Fue nombrado así por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown en 1914. Es debido a la creencia de Brown en que Anchiceratops era una forma de transición estrechamente relacionada tanto con el Monoclonius como con los Triceratops e intermedia entre estos dos.[6]​ La especie Anchiceratops longirostris fue nombrada por Carlos M. Sternberg en 1929,[7]​ pero esta especie hoy es considerada como un sinónimo de A. ornatus. La especie A. ornatus, que es considerada actualmente válida, debe el nombre ornatus al margen adornado de su volante óseo (gola).

Los primeros restos de Anchiceratops fueron descubiertos a lo largo del Río Red Deer en la provincia canadiense de Alberta en 1912 por una expedición liderada por Barnum Brown.[1]​ El holotipo, AMNH 5251, es la parte posterior de un cráneo, incluyendo el volante largo,[1]​ y muchas partes de un cráneo encontrado al mismo tiempo, las muestras AMNH 5259 y AMNH 5273 los paratipos, que se encuentran depositados en el Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York. Un cráneo completo, NMC 8535, fue descubierto por C.M. Sternberg en 1924, y descrito como A. longirostris[1]​ cinco años después.[7]​ Pero esta especie es ampliamente considerada como un sinónimo más moderno de A. ornatus hoy.[3]​ En total, al menos diez cráneos incompletos han sido recuperados. Los cráneos son diferentes con respecto a sus proporciones, por ejemplo, tamaño de los núcleos de los cuernos supraorbitales o las dimensiones del volante, lo que ha llevado a los investigadores a concluir que la disparidad es el resultado de diferencias interespecíficas o debido a dimorfismo sexual.[8]​

Otro espécimen, NMC 8547 o CMN 8547, recogido por Sternberg en 1925, le falta el cráneo pero preserva el más completo esqueleto para un ceratópsido, entre ello una columna vertebral completa faltándole la última vértebra de la cola. El material de Sternberg se encuentra en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa, NMC 8547 se muestra como un medio de montaje con el lado derecho que muestra mejor conservada, y completado con una réplica del cráneo elenco de NMC 8535. Más material fue encontrado, incluyendo el de uno o dos lechos de huesos en Alberta, pero muy poco material de Anchiceratops ha sido descrito.[3]​

 
Anchiceratops ornatus.

La mayoría del material de Anchiceratops fue descubierto en la Formación Cañón Horseshoe de Alberta, del Maastrichtiense temprano en el Cretácico superior hace aproximadamente entre 72.5 y 71 millones de años.[9]​ Partes del volante se han encontrado en la misma época en la Formación Almond de Wyoming en Estados Unidos, que recuerdan a Anchiceratops.[10]​ Sin embargo, piezas del volante también se han encontrado en las más antiguas Formación Oldman[11]​ y en la Formación Dinosaur Park, del Campaniaense tardío hace entre 76.5 y 75 millones de años, con las características de los nódulos de la gola que se ven en Anchiceratops. Estos pueden ser el registro más temprano de A. ornatus o una segunda posible especie relacionada.[12]​ Restos de Anchiceratops fueron recuperados también en los sedimentos terrestres de la formación St. Mary River en la localidad Scabby Butte en el suroeste de Alberta, sin embargo, los fósiles no puede ser referido a una especie específica.[13]​

En 2012, Mallon llegó a la conclusión de que muchos más fósiles Anchiceratops se habían recogido lo que se había dado cuenta. Estos incluyen los especímenes TMP 1983.001.0001, un cráneo casi completo de un menor de edad, UW 2419, un cráneo casi completo, ROM 802, un cráneo que carece del hocico, FMNH P15003, el lado superior de un cráneo que carece del hocico, CMN 11838, un volante izquierdo del cráneo, CMN 12-1915, fragmentos del volante; y UALVP 1618, el borde posterior de un volante.[8]​ Esta mayor cantidad de fósiles puede ser examinado mediante un análisis estadístico para resolver determinadas controversias de larga data sobre el género.

Clasificación editar

Brown en 1914 asignó a Anchiceratops a la Ceratopsia.[6]​ En 1915, William Diller Matthew lo colocó en Ceratopsidae.[14]​ En el mismo año Lawrence Lambe asigna este género a un nuevo taxón que erige, "Eoceratopsinae", que incluía "Eoceratops", ahora Chasmosaurus, "Diceratops" ahora Nedoceratops y Triceratops. "Eoceratopsinae", sin embargo pronto cayó en desuso como un taxón. Irónicamente, en el mismo estudio Lambe erigido Chasmosaurinae, el taxón al que Anchiceratops se asigna a la actualidad.[15]​ Por décadas, Lull 1933, Romer 1956, Russell y Chamney 1967, Molnar 1980 se ha acuerdo con la asignación a Ceratopsidae.[16]​[17]​[18]​[19]​

En 1990, Peter Dodson y Phil Currie lo colocaron en el Chasmosaurinae.[20]​ El análisis filogenético realizado por Ryan et al. (2010) confirmaron esta asignación.[21]​ Modernos análisis cladísticos generalmente recuperan a Anchiceratops en una posición más avanzada dentro de Chasmosaurinae, más cerca de Arrhinoceratops que de Chasmosaurus.[22]​ El estudio de 2012 de Mallon concluyó sin embargo, que Anchiceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que a Triceratops, lo que sugiere que este género menos derivado de lo que se pensaba.[8]​

Sternberg había designado originalmente un cráneo más pequeño que el espécimen tipo para una nueva especie Anchiceratops longirostris, debido a su tamaño y sus cuernos, que son significativamente más delgados y apuntan hacia adelante en lugar de hacia arriba. Después, sin embargo, los paleontólogos habían llegado a la conclusión de que el tamaño y la forma de este cráneo cae dentro del rango esperado de la variación observada en A. ornatus y que era probablemente un miembro de esa especie.

En 2010 Mallon retira al espécimen NMC 8547 del material fósil de Anchiceratops debido a los pocos elementos volante del misma y porque no se pudo determinar con certeza si el material pertenecía a este taxón. El lo relaciona con Arrhinoceratops que se conoce de la misma formación, y tiene una estructura de superficie volante comparable. De acuerdo con Mallon, en 1925 Sternberg se había referido al material a Anchiceratops porque él no tenía conocimiento de que Arrhinoceratops había sido descritos en marzo de ese año. Si es correcto, esto significaría que no hay postcráneo inequívoco de Anchiceratops conocidos.[4]​ Cladograma de Ceratopsidae basado en el analiís filogenético de Sampson et al.', en 2010.[22]​

Ceratopsidae
 

Centrosaurinae

 
Chasmosaurinae
 

Chasmosaurus

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Utahceratops

 
 

Pentaceratops

 
 
 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 

Vagaceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 
 

Arrhinoceratops

 
Triceratopsini
 

Ojoceratops

 
 

Eotriceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 
 

Nedoceratops

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleoecología editar

La formación Cañón Herradura ha sido datada por radiometria entre 74 y 67 millones de años. Se depositó durante la retirada gradual de la vía marítima interior occidental, durante el Campaniano y Maastrichtiano de finales del período Cretácico. La formación Cañón Herradura es una unidad terrestre que forma parte del Grupo de Edmonton, que incluye la formación Battle y el miembro Whitemud, todas de Edmonton. El valle donde vivían los dinosaurios incluía antiguos canales serpenteantes de estuarios, canales rectos, pantanos de turba, deltas de ríos , llanuras de inundación, costas y humedales. Debido a los cambios en los niveles del mar, muchos entornos diferentes están representadas en la formación Cañón Herradura, incluidos los hábitats marinos y cercanos a la costa y los hábitats marinos costeros como lagunas y planicies de marea. El área era húmeda y caliente con un clima templado a subtropical. Justo antes de la frontera Campaniano-Maastrichtiano, la temperatura media anual y precipitación en esta región disminuyeron rápidamente. Los dinosaurios de esta formación son parte de la fauna del edmontoniano de vertebrados terrestres y son distintos de los de las formaciones por encima y debajo.[23]​[24]​

Los especímenes de Anchiceratops se encuentran en la parte superior de la unidad uno de esta formación, que forma parte del miembro Horsetheif, que data de hace unos 72 a 71 millones de años.[25]​[26]​ Anchiceratops compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, manirraptores como Epichirostenotes curriei, ornitomímidos como Ornithomimus edmontonicus, paquicefalosáuridos como Sphaerotholus edmontonensis, hadrosáuridos como Edmontosaurus regalis, ceratopsianos como Pachyrhinosaurus canadensis, y tiranosáuridos no identificados, que eran depredadores, de estos, los hadrosaurios dominaron en términos de número de corte y compuesto por la mitad de todos los dinosaurios que vivían en esta región. Otros vertebrados presentes en la formación Cañón Herradura en el momento de Anchiceratops incluyen reptiles y anfibios. Tiburones , rayas, esturiones, Amiidae, pejelagartos y Aspidorhynchus que componen la fauna piscícola. Reptiles como tortugas y cocodrilos son raros en la formación Cañón Herradura, y esto se pensaba que reflejaba el clima relativamente frío que reinaba en ese momento. Un estudio realizado por Quinney et al. en 2013, sin embargo, mostró que la disminución de la diversidad de tortugas, que fue atribuido previamente al clima, coincidió en cambio con los cambios en las condiciones de drenaje del suelo, y estaba limitada por la aridez, la inestabilidad paisaje, y las barreras migratorias.[24]​[27]​ El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus estaba presente y ambientes de agua dulce se poblarón de tortugas, Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa. La evidencia ha demostrado que multituberculados y el temprano marsupial Didelphodon coyi estaban presentes.[28]​ Rastros de vertebrados fósiles de esta región incluyen las huellas de terópodos, ceratopsianos y ornitópodos , que proporcionan evidencia de que estos animales también estaban presentes.[29]​ Entre los Invertebrados en este ecosistema se incluye tanto marinos como terrestres.

Referencias editar

  1. ↑ a b c d e "Anchiceratops." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 124. ISBN 0-7853-0443-6.
  2. ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 268
  3. ↑ a b c Dodson, P. 1996. The Horned Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. 346pp.
  4. ↑ a b Mallon J.C. & Holmes R. (2010) "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to Anchiceratops (Dinosauria: Ceratopsia)", In: M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, and D. A. Eberth (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, Bloomington, Indiana. pp 189–202
  5. ↑ Lehman, T.M. 1990. The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. In: Carpenter, K. & Currie, P.J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 211–219.
  6. ↑ a b c Brown, B. 1914. Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta. With a discussion of the origin of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon. Bulletin of the American Museum of Natural History. 33: 539-548.
  7. ↑ a b c Sternberg, C.M. 1929. A new species of horned dinosaur from the Upper Cretaceous of Alberta. National Museum of Canada Bulletin. 54: 34-37.
  8. ↑ a b c Mallon, J. (2012). "Variation in the skull of Anchiceratops, a horned dinosaur from the Horseshoe Canyon Formation." Royal Tyrrell Museum Speaker Series 2012. [1]
  9. ↑ Arbour, V. M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. (2009). «A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus». Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117-1135. doi:10.1671/039.029.0405. 
  10. ↑ Farke, A.A. 2004. Ceratopsid dinosaurs from the Upper Cretaceous Almond Formation of southwestern Wyoming. Rocky Mountain Geology. 39: 1-5.
  11. ↑ Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loueff, J., Xu X., Zhao X., Sahni, A., Gomani, E.M.P., & Noto, C.N. 2004. Dinosaur distribution. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 517-606.
  12. ↑ Langston, W.J. 1959. Anchiceratops from the Oldman Formation of Alberta. National Museum of Canadá Natural History Papers. 3: 1-11.
  13. ↑ Langston, W.; Jr (1975). «The ceratopsian dinosaurs and associated lower vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, southern Alberta». Canadian Journal of Earth Sciences 12: 1576-1608. doi:10.1139/e75-142. 
  14. ↑ Matthew, W. D. , (1915) Dinosaurs, with Special Reference to the American Museum Collections. American Museum of Natural History, New York 162 pp
  15. ↑ Lambe, L. M. (1915). On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs. Canada Geological Survey Museum Bulletin 12, Geological Series 24:1-49
  16. ↑ Lull, R. S. (1933). A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3):1-175
  17. ↑ Romer, A. S. (1956). Osteology of the Reptiles, University of Chicago Press 1-772
  18. ↑ Russell, D. A. & Chamney, T. P.(1967). Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfossil faunas in the Edmonton Formation (Cretaceous), Alberta. National Museum of Canada Natural History Papers 35:1-22
  19. ↑ Molnar, R. E. (1980). Australian late Mesozoic continental tetrapods: some implications. Mémoires de la Société Géologique de France, Nouvelle Série 139:131-143
  20. ↑ Dodson, P. & Currie, P.J. (1990). "Neoceratopsia", pp 593-618 in: D.B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria. First Edition, University of California Press, Berkeley,
  21. ↑ M. J. Ryan, A. P. Russell, and S. Hartman. 2010. A new chasmosaurine ceratopsid from the Judith River Formation, Montana. In M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, Bloomington 181-188
  22. ↑ a b Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus (2010). «New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism». PLoS ONE. 5 5 (9): e12292. PMC 2929175. PMID 20877459. doi:10.1371/journal.pone.0012292. 
  23. ↑ Dodson, Peter (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton: Princeton University Press. pp. 14–15. ISBN 0-691-05900-4. 
  24. ↑ a b Quinney, Annie; Therrien, François; Zelenitsky, Darla K.; Eberth, David A. (2013). «Palaeoenvironmental and palaeoclimatic reconstruction of the Upper Cretaceous (late Campanian–early Maastrichtian) Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 371: 26-44. doi:10.1016/j.palaeo.2012.12.009. 
  25. ↑ Cullen, T. M.; Ryan, M. J.; Schröder-Adams, C.; Currie, P. J.; Kobayashi, Y. (2013). «An Ornithomimid (Dinosauria) Bonebed from the Late Cretaceous of Alberta, with Implications for the Behavior, Classification, and Stratigraphy of North American Ornithomimids». PLOS ONE 8 (3): e58853. doi:10.1371/journal.pone.0058853. 
  26. ↑ Larson, D. W.; Brinkman, D. B.; Bell, P. R. (2010). «Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed This article is one of a series of papers published in this Special Issue on the theme Albertosaurus». Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1159-1181. doi:10.1139/e10-005. 
  27. ↑ Arbour, Victoria (2010). "A Cretaceous armoury: Multiple ankylosaurid taxa in the Late Cretaceous of Alberta, Canada and Montana, USA". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (Supplement 2): 55A. doi 10.1080/02724634.2010.10411819
  28. ↑ Larson, Derek W.; Brinkman, Donald B.; Bell, Phil R. (2010). «Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed». Canadian Journal of Earth Sciences 47: 1159-1181. doi:10.1139/e10-005. 
  29. ↑ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. (2004) 861 pp. ISBN 0-520-24209-2.

Véase también editar

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