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Célula

unidad morfológica y funcional de todo ser vivo
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Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, hueco) es la unidad morfológica y fisiológica esencial que compone a todo ser vivo.[1]​ De acuerdo a la teoría celular, es además la estructura anatómica y funcional fundamental de la materia viva. De hecho, la existencia de organismos unicelulares, esto es aquéllos compuestos por una única célula, indica que la célula es la unidad anatómica más simple con capacidad para la vida independiente. En oposición a estos organismos simples, los organismos pluricelulares constan de un número mayor de células. En cuanto a su estructura, las células presentan dos modelos básicos: procariota y eucariota, las cuales se diferencian entre sí debido a que estas últimas presentan un sistema de endomembranas. Las células eucariotas, a su vez, presenta dos variantes estructurales y funcionales: la animal y la vegetal.[2]​ [3]​

Historia y teoría celular

Descubrimiento

 
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;[3]​ la aparición del microscopio permitió multitud de observaciones que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico nada desdeñable. A continuación se brinda una breve cronología de tales descubrimientos:

  • 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.
  • Década de 1670: Anton Van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
  • 1745: Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
 
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia

Teoría celular

Artículo principal: Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII que Robert Hooke describió por vez primera la existencia de células, cuando observó una preparación vegetal en la cual se observaba la presencia de una estructura organizada, que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. Para 1830 se disponía ya de microscopios con ópticas más desarrolladas, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, que afirma, entre otras cosas, que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo, es decir que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción. Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula e cellula,la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo.[2]​. Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una célula para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.[4]​

Características

Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones a estos motivos comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[5]​ De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.[6]​

Características estructurales

Archivo:Cellulose strand.jpg
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo.

Características funcionales

 
Las enzimas, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

  • Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
  • Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
  • Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
  • Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina síntesis. Además, con frecuencia las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
  • Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Tamaño, forma y función

 
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),[5]​ el tamaño de las células es extremadamente variable. Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.[6]​ Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de la forma y función, las células presentan una gran variabilidad de formas, e incluso, algunas no ofrecen una forma fija. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (centríolo) que dota a estas células de movimiento.[1]​ De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

  • Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las células musculares.
  • Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
  • Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
  • Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

La célula procariota

Artículo principal: Célula procariota

Se trata de células pequeñas, menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas y, en algunos casos, sistemas de membranas internos, pero nunca orgánulos. De gran diversidad, sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivos de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.[2]​ Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.[8]​

Arqueas

Artículo principal: Arquea
 
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas: nótese la presencia de enlaces éter en sustitución de los tipo éster en los fosfolípidos.

Poseen un diámetro comprendido entre 0,1 y 15 μm cuando son unicelulares, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores. Presentan multidud de formas, incluso hay descritas con forma cuadrada y plana.[9]​ Algunas archaea tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrama celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos. Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína) como en las bacterias. Pueden clasificarse bajo la tinción de Gram como gram negativas en su mayoría (el orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, únicas arqueas con pared celular, que ciertos autores las clasifican como gram positivas).[10]​[11]​ [12]​

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas no tienen núcleo y presentan un sólo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN-polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos nucleicos ribosomales. Por otra parte, el ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas gracias a proteínas semejantes a la histona, y algunos genes poseen intrones como en los eucariotas.[13]​ Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias

Artículo principal: Bacteria
 
Estructura de la célula procariota: 1, cápsula; 2, pared celular; 3, membrana plasmática, 4, citoplasma; 5, ribosomas; 6, mesosoma; ADN, flagelo bacteriano.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.[14]​[7]​ Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático.[15]​ En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por las bacterias en la reproducción sexual. El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.[3]​

Una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa, y, sobre ella, se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura, se clasifican a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas, según su respuesta a la tinción de Gram. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular se denomina periplasma. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de evolucionar a endosporas, estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.[3]​

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular, y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.[13]​

La célula eucariota

Artículo principal: Célula eucariota
 
Estructura de una célula animal típica: 1. Nucleolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.
 
Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucleolo, 3. Membrana nuclear, 4. Retículo endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retículo endoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas.

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[5]​ Presentan una estructura base relativamente estable, consistente en la posesión de un buen número de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético; no obstante, especialmente en los organismos pluricelulares, alcanzan un gran grado de especialización. Dicha diferenciación en algunos casos es tal que compromete la propia viabilidad del tipo celular en solitario, como en el caso de las neuronas, dependientes tróficamente de las células gliales.[2]​. Además, el tipo de célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales: carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presenta. centríolos que son agregados de microtúbulos cilíndricos que forman los cilios y los flagelos y facilitan la división celular; mientras que las vegetales: presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa) que da mayor resistencia a la célula, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y poseen plasmodesmos que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra.[16]​

Compartimentos

Las células eucariotas están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal:[1]​

Membrana plasmática y superficie celular

Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteinas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.[17]​

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson, en 1972, que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[18]​

 
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas ascoiadas que permiten las funciones inherentes a esta organela.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte de membrana, que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.[17]​ Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a éstas de comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización celular. neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.[19]​

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede ser de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.[2]​

Estructura y expresión génica

Artículo principal: Expresión génica
 
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura nuclear consistente en dos bicapas lipídicas atravesada por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.[2]​

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteínas, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.[13]​

No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos, según la teoría de la endosimbiosis, se asume que conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.[1]​[16]​

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas útimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.[2]​

 
Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.
 
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
 
La vuacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
 
Aparato de Golgi: 1. Vesículas del retículo endoplasmático; 2. Vesículas de exocitosis; 3. Cisterna; 4. Membrana plasmática de la célula; 5. Vesícula de secreción.
  • Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, éstos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.[21]​[22]​ Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.[2]​
  • Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.[2]​ Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.[23]​
  • Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.[16]​
  • Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.[2]​

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucolisis, existen procesos específicos de orgánulos.[19]​

 
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
  • Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química. Además de este papel, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.[2]​. Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.[25]​
 
Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Citoesqueleto

Artículo principal: Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, éste es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.[1]​

  • Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[27]​ Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.[21]​
Archivo:Microtuble.jpg
Sección de un microtúbulo de poca longitud.
 
Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
  • Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,[28]​ así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.[29]​ [30]​
  • Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superfice celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.[2]​

Ciclo vital

Artículo principal: Ciclo celular
 
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo en el que la célula crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo no forman parte, por sí, del ciclo celular, sino que están en una fase conocida como G0. Dicho proceso, cuya regulación es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas (en oposición a las cancerosas, incapaces de controlarlo), está claramente estructurado en fases.[21]​

  • El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
  • El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis, a no ser que se trate de una división que conduzca a la aparición de sincitios, es decir células que contiene varios núcleos.

Interfase

La interfase consta de tres estadios claramente definidos[21]​. No obstante, las células quiescentes, no proliferantes, se dicen que están en una fase paralela y alternativa, la fase G0

  • Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
  • Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unas 6 a 8 horas.
  • Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

Fase M

Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).[1]​

Origen

Artículo principal: Origen de la vida

Las aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, como sugirió el experimento de Miller y Urey.[31]​

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[8]​ Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquéllos.[32]​ De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.[33]​ No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción, nuclear, y la traducción, citoplasmática. [34]​

Referencias

  1. ↑ a b c d e f g h Alberts et al (2004). «Biología molecular de la célula». Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8. 
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). «Citología e histología vegetal y animal». McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9. 
  3. ↑ a b c d e Prescott, L.M. (1999). «Microbiología». McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7. 
  4. ↑ Tavassoli (1980). «The cell theory: a foundation to the edifice of biology». American Journal of Patholology January; 98(1): 44. [1]
  5. ↑ a b c d Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal (4ª edición). ISBN 84-486-0200-5. 
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