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Sete Sabios de Grecia (galego) editar

O nome de Sete Sabios foi o título que a tradición grega dá a sete sabios gregos antigos (ao redor de 620 — 550 a. C.), coñecidos pola súa sabedoría. Este conxunto inclúe tanto filósofos como estadistas ou lexisladores.

A tradición dos Sete Sabios mantívose ao longo dos séculos. A cita máis antiga coñecida é de Platón na súa obra Protágoras, Plutarco menciónaos no seu Simposio dos sete magos e Dióxenes Laercio na súa obra Vidas e opinións dos filósofos máis ilustres.

Lista de sabios editar

O mundo antigo deixounos varios relatos dos Sete Sabios. Unha é presentada por Platón no diálogo Protágoras ( Prot . 343a). Outra, a que aquí segue, procede de Dióxenes Laercio (que non inclúe na súa lista Miso de Quene, mencionado por Platón, e pon no seu lugar a Periandro).

  • Solón de Atenas (640 a. C. - 559 a. C.) adquiriu fama como lexislador e reformador social en Atenas .
  • Quilón de Esparta : político do s. VI a. C., tenta mellorar os sistemas para controlar mellor os máximos cargos do Estado. Así mesmo, atribúeselle a militarización da vida civil en Esparta e as primeiras medidas para a educación militar da mocidade.
  • Bias de Priene, político grego que acadou gran sona como lexislador no s. VI a. C.
  • Tales de Mileto : Filósofo e matemático, destacou pola súa sabedoría práctica, a súa notable capacidade política e a gran cantidade de coñecementos que posuía.
  • Pítaco de Mitilene : foi un estadista grego (c. 650 a. C.) que gobernou en Mitilene (Lesbos), xunto co tirano Mirsilo. Pittacus intentou restrinxir o poder da nobreza, e exerceu o poder apoiándose nas clases populares.
  • Periandro de Corinto : como tirano de Corinto, intentou manter a estabilidade política interna e promoveu a prosperidade do país durante o período comprendido entre os s. VII-VI a. C. Ocupouse de regular e humanizar o traballo dos escravos, protexeu a clase social dos campesiños pobres e obrigou á nobreza a reducir a suntuosidade dos seus gastos. Tamén levou a cabo unha política colonial sistemática de conquista. A longa estabilidade da que gozaba Corinto baixo o seu goberno contribuíu á súa inclusión no grupo dos sabios de Grecia.

Dióxenes Laercio sinala, porén, que houbo un gran desacordo entre as súas fontes sobre cales son as cifras que se deben contar entre as sete. Solón, Tales, Pítaco e Bías coinciden en todas as listas, e quizais as dúas substitucións máis comúns fosen cambiar Periandro de Corinto ou Anacarsis o escita por Misón de Quene. Na primeira lista de sete de Dióxenes, que introduce coas palabras "Estes homes son recoñecidos como sabios", aparece Periandro en lugar de Misón; a mesma substitución aparece en A máscara dos sete magos de Ausonio. Tanto Éforo como Plutarco (no seu Banquete dos Sete Sabios) substituíron a Anacarsis por Misón. Dióxenes Laercio afirma ademais que Dicearco deu dez nomes posibles, Hipóboto suxeriu doce nomes, e Hermipo enumerou dezasete posibles homes sabios no seu libro Sobre os sabios (Solón, Tales, Pítaco, Bias, Quilon, Misón, Cleobulo, Periandro, Anacarsis, Acusilao, Epiménides, Leofanto, Ferécides, Aristódemo, Pitágoras, Laso e Anaxágoras) dos cales diferentes persoas fixeron diferentes seleccións de sete. Leslie Kurke argumenta que "Esopo era un candidato popular para a inclusión no grupo"; un epigrama do poeta Agatías do século VI d.C. (Antoloxía Palatina 16.332) refírese a unha estatua dos Sete Sabios, con Esopo de pé ante eles.

Ademais dos mencionados anteriormente, pódense engadir porén os seguintes nomes:

  • Epiménides (en grego: Ἐπιμενίδης) de Knossos ou Festo (Creta) foi un filósofo, profeta e poeta grego que viviu no siglo VI a. C.. É coñecido polo paradoxo que se lle atribúe, como profeta e por purificar a Atenas da peste provocada pola violación do dereito de asilo. Atribúenselle varias obras en verso e en prosa, actualmente perdidas.
  • Anacarsis o escita, estranxeiro na lista, xa que non procede do mundo heleno. No siglo IV a. C., Anacarsis converteuse nunha especie de modelo de vida para os filósofos cínicos.
  • Ferecides de Siros, como Anacarsis, procede das marxes do mundo helenístico, e tamén é dunha xeración posterior ao resto. Foi o primeiro en escribir sobre os deuses en prosa. Foi o mestre de Pitágoras.
  • Misón de Quene ou Quenas (cidade cunha localización polémica), de toda a lista, é a que menos referencias e información biográfica ten.

A historia do trípode dos sete sabios editar

Sócrates refírese indirectamente a un conto dos Sete Sabios que suxire que a humildade é a nai da sabedoría:

Segundo Dióxenes Laercio, algúns pescadores da illa de Cos atoparon nas súas redes o trípode de Helena de Troia, que ela lanzou á auga na súa viaxe de regreso de Troia a Esparta . Os pescadores venderan o contido das súas redes por adiantado a algúns viaxeiros de Mileto, pero cando atoparon o trípode negáronse a darllo aos viaxeiros de Mileto. Así, estalou unha guerra entre Cos e Mileto. Vendo que a guerra non tiña fin, os combatentes foron ao Oráculo de Delfos para saber que facer co trípode. O oráculo ordenou que o trípode fose entregado ao home máis sabio, polo que foi entregado a Tales de Mileto. Non obstante, rexeitou modestamente o título e enviou o trípode a Bias de Priene, quen tamén rexeitou a honra e enviouno a outro membro do grupo. Ao final, o trípode dedicouse a Apolo.

Véxase tamén editar

Referencias editar

Bibliografía editar

Ligazóns externas editar

Siete Sabios de Grecia editar

Epiménides editar

Fentanilo (Galego) editar

Monarcas descendientes de la Reina Victoria editar

Monarcas descendientes de la Reina Victoria
Reina
Victoria
King
Edward VII		Alice
Grand Duchess
of Hesse
and by Rhine		Prince Arthur
Duke of Connaught
and Strathearn		Prince Leopold
Duke of Albany		Princess Beatrice
Princess
of Battenberg		Victoria
German Empress
& Queen of Prussia		Duke
Alfred of
Saxe-Coburg
and Gotha
King
George V		Victoria
Marchioness
of Milford Haven		Alix
Empress consort of Russia		Maud
Queen consort
of Norway		Margaret
Crown Princess
consort of Sweden		Duke
Charles Edward
of Saxe-Coburg
and Gotha		Victoria Eugenie
Queen consort
of Spain		William II
German Emperor
King of Prussia		Sophia
Queen of the Hellenes		Marie
Queen consort
of Romania
King
George VI
[N 1]​		Alice
Princess
of Greece
and Denmark		Louise
Queen consort
of Sweden		King
Olav V
of Norway		Ingrid
Queen consort
of Denmark		Prince
Gustaf Adolf
of Sweden		Sibylla
Princess of Sweden		Victoria Louise
Duchess of Brunswick		King
Carol II
of Romania		Maria
Queen consort
of Yugoslavia
Queen
Elizabeth II		Prince Philip
Duke of Edinburgh		King
Harald V
of Norway		Queen
Margrethe II
of Denmark		King
Carl XVI Gustaf
of Sweden		Juan de Borbón
Conde de
Barcelona		Frederica
Queen consort		King
Paul of
the Hellenes
[N 2]​		King
Michael I
of Romania
[N 3]​
King
Charles III		Crown Prince
Haakon
of Norway		Crown Prince
Frederik
of Denmark		Crown Princess
Victoria
of Sweden		Rey
Juan Carlos I
de España		Sophia
Queen consort		King
Constantine II
of the Hellenes
[N 4]​		King
Peter II of
Yugoslavia
Prince William
Prince of Wales		Princess
Ingrid Alexandra
of Norway		Prince
Christian
of Denmark		Princess
Estelle
of Sweden		King
Felipe VI
de España
Prince George of WalesLeonor
Princesa de Asturias
Notes
  1. ↑ George VI had an older brother, Edward VIII, who was king of the United Kingdom as well.
  2. ↑ Paul had two elder brothers, George II and Alexander, who were also kings of Greece.
  3. ↑ Michael's mother, Helen of Greece and Denmark, was the sister of Paul of Greece.
  4. ↑ Constantine II's wife, Anne-Marie of Denmark, is Margrethe II's younger sister.

Inmortalidad biológica editar

 
Telómeros en los extremos de cada cromosoma. Se teoriza que su acortamiento determina el envejecimiento (o senescencia).

La inmortalidad biológica se refiere a la cualidad por la que ciertas células u organismos no envejecen o incluso revierten este proceso pudiendo, por lo tanto, llegar a vivir indefinidamente sin morir por causa natural. En términos más técnicos, es un estado en el que la tasa de mortalidad por senescencia celular es estable o disminuye, desvinculándola así de la edad cronológica.

Varias especies unicelulares y pluricelulares pueden lograr este estado, sea en cualquier momento de su existencia o luego de haber vivido un largo período de tiempo. Un ser vivo biológicamente inmortal puede de todas formas, morir por causas distintas a la senescencia, como lesiones, venenos, enfermedades, depredación, falta de recursos disponibles o cambios en el medio ambiente.

El término es también utilizado por los biólogos para referirse a células que no se someten al límite de Hayflick, que es el número de duplicaciones que puede sufrir una célula eucariota antes de entrar en senescencia.

Líneas celulares inmortales editar

Artículo principal: Línea celular inmortalizada

En biología se usa el término "inmortales" para designar las células que no están sujetas al límite de Hayflick, el punto en el que estas ya no pueden dividirse debido a daños en el ADN o a telómeros acortados.[1]​ Antes del establecimiento de la teoría de Leonard Hayflick, el científico Alexis Carrel había propuesto la hipótesis errónea de que las células somáticas normales podían ser inmortales.

El término "immortalización" fue aplicado primero a las células de cáncer que presentaban una sobreexpresión de la enzima telomerasa, y por tanto evitaban la apoptosis (muerte celular programada). Entre las líneas celulares inmortalizadas más frecuentemente usadas se encuentran las células HeLa, las células Jurkat o las células Vero. Estas células se han utilizado y se siguen utilizando ampliamente en investigaciones biológicas, como la creación de la vacuna contra la polio, la investigación en hormonas sexuales esteroides y el metabolismo celular. Las células madre embrionarias y las células germinales (gametos) también se han descrito como inmortales.[2]​

Se pueden crear líneas celulares inmortales de células cancerosas mediante la inducción de oncogenes o la pérdida de genes supresores de tumores. Una forma de inducir la inmortalidad es mediante la inducción mediada por virus del antígeno T grande, comúnmente introducido a través del virus simio 40 (SV-40).

Células inmortales editar

Muchos organismos unicelulares envejecen: al pasar el tiempo, se dividen menos frecuentemente y finalmente mueren. Las bacterias y levaduras que se dividen de forma asimétrica envejecen también. Sin embargo, algunas bacterias y levaduras pueden ser biológicamente inmortales bajo condiciones ideales de crecimiento.[3]​ Bajo estas condiciones, cuando una célula se divide simétricamente produce dos células hijas, y el proceso de división celular puede restaurar la célula a un estado joven.

Algunos autores, entre ellos Lynn Margulis, opinan que todas las bacterias, además de los protoctistas no sexuales, son potencialmente inmortales, ya que pueden dividirse indefinidamente si cuentan con los nutrientes necesarios y no están sometidas al límite de Hayflick.[4]​[5]​

Organismos pluricelulares editar

Según la base de datos de longevidad y envejecimiento animal (Animal Aging and Longevity Database), la lista de organismos con una tasa de envejecimiento insignificante (junto con longevidad estimada en medio salvaje) incluye:[6]​

Hydras editar

 
Hydra

Las hydras son un género del filo de los cnidarios. Todo los cnidarios pueden regenerarse, lo que les permite recuperarse de heridas y reproducirse asexualmente. Las hydras son animales sencillos de agua dulce que poseen simetría radial y no poseen células postmitóticas.[7]​

Medusas editar

La Turritopsis dohrnii, o Turritopsis nutricula, es una pequeña especie de medusas (de 5 milímetros o 0.20 pulgadas) que utilizan la transdiferenciación para reponer células después de la reproducción sexual. Este ciclo puede repetirse indefinidamente, volviéndolas biológicamente inmortales. Este organismo es originario del mar Caribe, pero actualmente se ha extendido alrededor del mundo. Otros animales biológicamente inmortales incluyen la medusa Laodicea undulata[8]​ y escifozoos Aurelia sp.[9]​

Langostas editar

Las investigaciones sugieren que es posible que las langostas no se ralenticen, debiliten ni pierdan fertilidad con la edad, y que las langostas más viejas pueden ser más fértiles que las más jóvenes. Sin embargo, esto no las hace inmortales en el sentido tradicional, ya que es mucho más probable que mueran en una muda de caparazón a medida que envejecen (como se detalla a continuación).

Su longevidad puede deberse a la telomerasa, una enzima que repara largas secciones repetitivas de secuencias de ADN en los extremos de los cromosomas, denominadas telómeros. La telomerasa es expresada en la mayoría de los vertebrados durante las etapas embrionarias, pero generalmente está ausente en las etapas adultas de la vida. Sin embargo, a diferencia de los vertebrados, las langostas expresan telomerasa en la edad adulta a través de la mayoría de los tejidos, lo que se ha sugerido que está relacionado con su longevidad. Contrariamente a la creencia popular, las langostas no son inmortales. Las langostas crecen mediante muda, lo que requiere una energía considerable, y cuanto más grande es el caparazón, más energía se requiere. Con el tiempo, la langosta morirá de agotamiento durante la muda. También se sabe que las langostas más viejas dejan de mudar, lo que significa que el caparazón eventualmente se daña, se infecta o se deshace y mueren. La langosta europea tiene una vida media de 31 años para los machos y 54 años para las hembras.

Planarias editar

Los turbelarios tienen tipos de reproducción tanto sexual como asexual. Los estudios sobre el género Schmidtea mediterranea sugieren que estas planarias parecen regenerarse (es decir, sanar) indefinidamente, y los individuos asexuales tienen una "capacidad regenerativa aparentemente ilimitada impulsada por una población de células madre adultas altamente proliferativas". "Tanto los animales asexuales como los sexuales muestran una disminución en la longitud de los telómeros relacionada con la edad; sin embargo, los animales asexuales son capaces de mantener la longitud de los telómeros somáticamente (es decir, durante la reproducción por fisión o cuando la regeneración es inducida por amputación), mientras que los animales sexuales restauran los telómeros por extensión durante la vida sexual..."

Para las planarias que se reproducen sexualmente: "la vida útil de una planaria individual puede ser de hasta 3 años, probablemente debido a la capacidad de los neoblastos para reemplazar constantemente las células envejecidas". Mientras que para las planarias que se reproducen asexualmente: "los animales individuales en líneas clonales de algunas especies planarias que se replican por fisión se han mantenido durante más de 15 años".

Véase también editar

Referencias editar

  1. ↑ Margulis, Lynn; Sagan, Dorion (1998). «4. El beso de la muerte: sexualidad y mortalidad». ¿Qué es el sexo?. Barcelona: Tusquets Editores S.A. ISBN 978-84-8310-608-2. 
  2. ↑ Margulis, Lynn; Sagan, Dorion (1998). «4. El beso de la muerte: sexualidad y mortalidad». ¿Qué es el sexo?. Barcelona: Tusquets Editores S.A. ISBN 978-84-8310-608-2. «Los animales evolucionaron a partir de protoctistas inmortales que inventaron la mortalidad y se asentaron. Todavía se desarrollan a partir de células huevo inmortales. Normalmente reprimidas, las células corporales sometidas a estrés revierten a veces a su modo de reproducción ancestral volviéndose cancerosas». 
  3. ↑ Coelho M1, Dereli A, Haese A, Kühn S, Malinovska L, DeSantis ME, Shorter J, Alberti S, Gross T y Tolić-Nørrelykke IM (7 de octubre de 2013). «Fission Yeast Does Not Age under Favorable Conditions, but Does So after Stress.». Current Biology 23 (19): 1844-1852. doi:10.1016/j.cub.2013.07.084. 
  4. ↑ Margulis y Sagan, 2009, p. 72, 76.
  5. ↑ Margulis, Lynn; Sagan, Dorion (1998). «4. El beso de la muerte: sexualidad y mortalidad». ¿Qué es el sexo?. Barcelona: Tusquets Editores S.A. ISBN 978-84-8310-608-2. 
  6. ↑ Species with Negligible Senescence.
  7. ↑ Martínez, Daniel E. (1998). «Mortality patterns suggest lack of senescence in Hydra». Experimental Gerontology (Elsevier Science Inc) 33 (3): 217-225. PMID 9615920. doi:10.1016/S0531-5565(97)00113-7. Consultado el 23 de marzo de 2016. 
  8. ↑ De Vito (2006). «Evidence of reverse development in Leptomedusae (Cnidaria, Hydrozoa): the case of Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851)». Marine Biology. doi:10.1007/s00227-005-0182-3. 
  9. ↑ He (21 de diciembre de 2015). «Life Cycle Reversal in Aurelia sp.1 (Cnidaria, Scyphozoa)». PLOS ONE. PMID 26690755. doi:10.1371/journal.pone.0145314. 

Bibliografía editar

Enlaces externos editar

Escuela cínica editar

Filosofía editar

El cinismo es una de las más llamativas de todas las filosofías helenísticas.[9] Pretendía ofrecer a las personas la posibilidad de la felicidad y la liberación del sufrimiento en una era de incertidumbre. Aunque nunca hubo una doctrina cínica oficial, los principios fundamentales del cinismo se pueden resumir de la siguiente manera:

  • El objetivo de la vida es la eudaimonía y la claridad mental o lucidez (ἁτυφια), literalmente "liberarse del humo (τύφος)", todo lo que significaba falsa creencia, insensatez, locura y presunción.
  • La eudaimonía se logra viviendo de acuerdo con la Naturaleza (physis) tal como la entiende la razón humana (logos).[1]​
  • La arrogancia (τύφος) es causada por falsos juicios de valor, que provocan emociones negativas, deseos antinaturales y un carácter vicioso.
  • La eudaimonía, o el florecimiento humano, depende de la autosuficiencia o autarquía (αὐτάρκεια),[2]​ la ecuanimidad, la virtud o areté,[3]​ el amor a la humanidad, la franqueza en el hablar o parresía[4]​ y la indiferencia ante las vicisitudes de la vida (adiaphora ἁδιαφορία).
  • Uno progresa hacia el florecimiento y la claridad a través de prácticas ascéticas (ἄσκησις) que lo ayudan a liberarse de influencias como la riqueza, la fama y el poder que no tienen valor en la Naturaleza. En cambio, promovieron vivir una vida de trabajo duro y esfuerzo (ponos). Para los cínicos, esto no parecía significar trabajo físico real. Diógenes de Sinope, por ejemplo, vivía de la mendicidad, no del trabajo manual. Más bien, significa elegir deliberadamente una vida dura, por ejemplo, usar solo una capa delgada y andar descalzo en invierno.
  • Un cínico practica la desvergüenza o el descaro (Αναιδεια) y desfigura el nomos de la sociedad: las leyes, costumbres y convenciones sociales que la gente da por sentado.[5]​

Así, un cínico no tiene propiedad y rechaza todos los valores convencionales de dinero, fama, poder y reputación.[6]​ Una vida vivida de acuerdo con la naturaleza requiere solo las necesidades básicas requeridas para la existencia, y uno puede liberarse desligándose de cualquier necesidad que sea el resultado de la convención.[7]​ Los cínicos adoptaron a Heracles como su héroe, como personificación del cínico ideal.[14] Heracles "fue quien trajo a Cerbero, el sabueso de Hades, del inframundo, un punto de especial atractivo para el hombre-perro, Diógenes". [15] Según Luciano, "Cerbero y Cínico seguramente están relacionados a través del perro".

El estilo de vida cínico requería un entrenamiento continuo, no solo en el ejercicio de juicios e impresiones mentales, sino también en un entrenamiento físico:

[Diógenes] solía decir que había dos clases de ejercicio: el de la mente y el del cuerpo; y que este último creaba en la mente impresiones tan rápidas y ágiles al tiempo de su ejecución, que facilitaba mucho la práctica de la virtud; pero que uno era imperfecto sin el otro, ya que la salud y el vigor necesarios para la práctica de lo que es bueno, dependen igualmente de la mente y del cuerpo.

Nada de esto significaba que un cínico se retiraría de la sociedad. De hecho, los cínicos debían vivir bajo el resplandor de la mirada del público y mostrarse bastante indiferentes ante cualquier insulto que pudiera derivarse de su comportamiento poco convencional.[10] Se dice que los cínicos inventaron la idea del cosmopolitismo: cuando se le preguntó de dónde venía, Diógenes respondió que era "un ciudadano del mundo (kosmopolitês).

El cínico ideal evangelizaría; como perro guardián de la humanidad, pensaron que era su deber acosar a la gente sobre el error de sus caminos.[10] El ejemplo de la vida del cínico (y el uso de la sátira mordaz del cínico) desenterraría y expondría las pretensiones que yacen en la raíz de las convenciones cotidianas.

La filosofía cínica tuvo un gran impacto en el mundo helenístico y, en última instancia, se convirtió en una influencia importante para el estoicismo. El estoico Apolodoro, escribiendo en el siglo II a. C., afirmó que "el cinismo es el camino corto hacia la virtud".

Diógenes editar

Vida editar

Natural de Seleucia, en las proximidades de Babilonia, se educó en Atenas bajo los auspicios de Crisipo de Solos. Dirigió la escuela estoica, en relevo de Zenón de Tarso. Entre sus discípulos estaban Panecio de Rodas y Antípatro de Tarso. Parece haber seguido las opiniones de Crisipo, especialmente en dialéctica, en la que instruyó a Carnéades.[8]​

Integró la embajada que los griegos mandaron a Roma, junto a Carnéades y Critolao, en el año 155 a. C., para apelar la multa de quinientos talentos imputada a Atenas por la invasión de Oropos. Entregaron sus discursos epidícticos en el Senado. Diógenes agradó a la audiencia por su modo sobrio y templado de hablar.[9]​

Filosofía editar

Hizo aportaciones al estoicismo en el campo del lenguaje y de la ética. En el primero, Diógenes diferencia tres planos: sonido, expresión y palabra. Tanto Crisipo como él son los responsables de la división en partes de la oración en: nombre propio, nombre apelativo, conjunción y artículo. En el campo de la ética, estudia la selección racional entre lo indistinto.

Inició al inclinación al eclecticismo, dando cabida a doctrinas académicas y peripatéticas. Acentuó al materialismo estoico, y sustituyó la teoría de la conflagración periódica del Cosmos por la aristotélica de la eternidad del mundo. [10]​

Obras editar

Cicerón llama a Diógenes "un gran e importante estoico".[7] En las obras del filósofo epicúreo Filodemo encontradas en rollos de papiro carbonizado recuperados de las ruinas de la Villa de los Papiros en Herculano, se habla de Diógenes con más frecuencia que de cualquier otro filósofo además del propio Epicuro.

Fue autor de varias obras, de las que, sin embargo, poco más que los títulos se conocen:

  • Διαλεκτικὴ τέχνη – Dialectic Art.[11]​
  • On Divination.[12]​
  • On Athena.[13]​
  • Περὶ τοῦ τῆς ψυχῆς ἡγεμονικοῦ – On the Ruling Faculty of the Soul.[14]​
  • Περὶ φωνῆς – On Speaking.[15]​
  • Περὶ εὐγενείας – Οn Noble Βirth.[16]​
  • Περὶ νόμων – On Laws.[17]​

Además, se desprende de Filodemo que escribió extensas obras Sobre la música y Sobre la retórica. Algunos aspectos de sus puntos de vista sobre estos dos temas se pueden recuperar de los comentarios críticos que se encuentran en las obras de Filodemo sobre estos dos temas. Hay varios pasajes en Cicerón de los que podemos inferir que Diógenes también escribió sobre otros temas, como el deber, el bien supremo y similares.

Peptidoglucano editar

No debe confundirse con glucopéptido, proteoglucano o glucoproteína.

El peptidoglucano o mureína es un copolímero (polisacárido que contiene aminoácidos) que forma una capa similar a una malla por fuera de la membrana plasmática de la mayoría de las bacterias, formando la pared celular. El componente de azúcar consta de cadenas lineales formadas por residuos alternantes de N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM) unidos por enlaces glucosídicos β-(1,4). Unido al ácido N-acetilmurámico hay una cadena peptídica de tres a cinco aminoácidos. La cadena peptídica se puede entrecruzar con la cadena peptídica de otra hebra formando una capa similar a una malla 3D. El peptidoglucano cumple una función estructural en la pared celular bacteriana y da forma a la célula, brindando resistencia estructural y contrarrestando la presión osmótica del citoplasma. El peptidoglucano también está involucrado en la fisión binaria durante la reproducción de células bacterianas. Las bacterias en forma de L y los micoplasmas, ambos sin paredes celulares de peptidoglucano, no proliferan por fisión binaria, sino por un mecanismo de gemación. El mecanismo de acción de la lisozima y de antibióticos como la penicilina o vancomicina se basa en destruir o inhibir la formación de la pared bacteriana.

La unión repetitiva de capas da como resultado una densa capa de peptidoglucano. Esta capa de peptidoglucano es crítica para mantener la forma celular y soportar altas presiones osmóticas, y es reemplazada regularmente por la producción de peptidoglucano. La hidrólisis y la síntesis de peptidoglucano son dos procesos que deben ocurrir para que las células crezcan y se multipliquen. Esta técnica se lleva a cabo en tres etapas: recorte del material actual, inserción de material nuevo y entrecruzamiento del material existente con material nuevo.

La capa de peptidoglucano es sustancialmente más gruesa en las bacterias Gram-positivas (20 a 80 nanómetros) que en las bacterias Gram-negativas (7 a 8 nanómetros). Dependiendo de las condiciones de pH, el peptidoglucano forma alrededor del 40 al 90% del peso seco de la pared celular de las bacterias Gram-positivas, pero solo alrededor del 10% de las cepas Gram-negativas. Por lo tanto, la presencia de niveles altos de peptidoglucano es el principal determinante de la caracterización de bacterias como Gram-positivas. En las cepas Gram-positivas, es importante en funciones de unión y con propósitos de serotipificación. Tanto para las bacterias grampositivas como para las gramnegativas, las partículas de aproximadamente 2 nm pueden pasar a través del peptidoglucano.

Es difícil saber si un organismo es grampositivo o gramnegativo usando un microscopio; Se requiere la tinción de Gram, creada por Hans Christian Gram en 1884. En el procedimiento de tinción de Gram las bacterias se tiñen con varios colorantes, como cristal violeta, alcohol de yodo y safranina. Las células Gram-positivas son de color púrpura después de la tinción, mientras que las células Gram-negativas son rojas.

Las arqueas no poseen mureína, sino pseudopeptidoglucano formado por N-acetilglucosamina unida al ácido N-acetiltalosaminurónico mediante enlaces β-(1,3).

Estructura editar

La capa de peptidoglucano en la pared celular bacteriana es una estructura en red cristalina formada por cadenas lineales de dos aminoazúcares alternos, la N-acetilglucosamina (GlcNAc o NAGA) y el ácido N-acetilmurámico (MurNAc o NAMA). Los azúcares alternos están conectados por un enlace glucosídico β-(1,4). Cada MurNAc está unido a una cadena de aminoácidos corta (de 4 a 5 residuos), que contiene L-alanina, ácido D-glutámico, ácido meso-diaminopimélico y D-alanina en el caso de Escherichia coli (una bacteria Gram-negativa ) o L-alanina, D-glutamina, L-lisina y D-alanina con un puente de 5-glicina entre tetrapéptidos en el caso de Staphylococcus aureus (una bacteria Gram-positiva). El peptidoglucano es una de las fuentes más importantes de D-aminoácidos en la naturaleza.

Al encerrar la membrana interna, la capa de peptidoglucano protege a la célula de la lisis causada por la presión de turgencia. Cuando la pared celular crece, conserva su forma a lo largo de su vida, por lo que una forma de barra seguirá siendo una forma de barra y una forma esférica seguirá siendo una forma esférica de por vida.

El entrecruzamiento entre aminoácidos en diferentes cadenas lineales de aminoazúcar ocurre con la ayuda de la enzima DD-transpeptidasa y da como resultado una estructura tridimensional que es fuerte y rígida. La secuencia específica de aminoácidos y la estructura molecular varían según la especie bacteriana.

Los tipos de peptidoglucano de las paredes celulares bacterianas se usan en taxonomía para clasificar los diferentes tipos de bacterias. Las arqueas no contienen peptidoglucano (mureína). Algunas Archea contienen seudopeptidoglucano (pseudomureína, ver más abajo)

Síntesis editar

Los monómeros de peptidoglucano se sintetizan en el citosol y luego se unen a un transportador de membrana, el bactoprenol. El bactoprenol transporta monómeros de peptidoglucano a través de la membrana celular, donde se insertan en el peptidoglucano existente. La síntesis del peptidoglucano se divide en dos fases.

En la primera fase se suceden las siguientes reacciones, cada una de las cuales requiere ATP como fuente de energía:

  1. El aminoácido glutamina dona un grupo amino a un azúcar, la fructosa 6-fosfato. Esta reacción, catalizada por EC 2.6.1.16 (GlmS), convierte la fructosa 6-fosfato en glucosamina-6-fosfato.[16]
  2. Se transfiere un grupo acetilo de la acetil CoA al grupo amino en la glucosamina-6-fosfato creando N-acetil-glucosamina-6-fosfato. Esta reacción es EC 5.4.2.10, catalizada por GlmM.
  3. En el paso tres del proceso de síntesis, se produce una isomerización, que cambiará la N-acetil-glucosamina-6-fosfato a N-acetil-glucosamina-1-fosfato. Este es EC 2.3.1.157, catalizado por GlmU.
  4. La N-acetil-glucosamina-1-fosfato, que ahora es un monofosfato, ataca al UTP. El trifosfato de uridina, que es un nucleótido de pirimidina, tiene la capacidad de actuar como fuente de energía. En esta reacción particular, después de que el monofosfato ha atacado a la UTP, se desprende un pirofosfato inorgánico que es reemplazado por el monofosfato, creando UDP-N-acetilglucosamina (2,4). (Cuando se usa UDP como fuente de energía, emite un fosfato inorgánico). Esta etapa inicial se usa para crear el precursor de la NAG en el peptidoglicano. Esta es EC 2.7.7.23, también catalizada por GlmU, que es una enzima bifuncional.
  5. Parte de la UDP-N-acetilglucosamina (UDP-GlcNAc) se convierte en UDP-MurNAc (ácido UDP-N-acetilmurámico) mediante la adición de un grupo lactilo a la glucosamina. También en esta reacción, el grupo hidroxilo C3 eliminará un fosfato del carbono alfa del fosfoenolpiruvato. Esto crea lo que se llama un derivado de enol. EC 2.5.1.7, catalizada por MurA.
  6. El NADPH reduce el enol a un "resto lactilo" en el paso seis.[15] EC 1.3.1.98, catalizada por MurB.
  7. El UDP-MurNAc se convierte en pentapéptido UDP-MurNAc mediante la adición de cinco aminoácidos, que generalmente incluyen el dipéptido D-alanil-D-alanina. Esta es una cadena de tres reacciones: EC 6.3.2.8 por MurC, EC 6.3.2.9 por MurD y EC 6.3.2.13 por MurE.

La segunda fase tiene lugar en la membrana citoplasmática. Es en la membrana donde un transportador de lípidos llamado bactoprenol transporta precursores de peptidoglucano a través de la membrana celular.

  1. El bactoprenol atacará la penta UDP-MurNAc, creando una penta PP-MurNac, que ahora es un lípido. UDP-GlcNAc luego se transporta a MurNAc, creando Lipid-PP-MurNAc penta-GlcNAc, un disacárido, también un precursor del peptidoglicano.
  2. ​ Todavía no se comprende cómo se transporta esta molécula a través de la membrana. Sin embargo, una vez que está allí, se agrega a la cadena de glucano en crecimiento.
  3. ​ La siguiente reacción se conoce como tranglicosilación. En la reacción, el grupo hidroxilo de GlcNAc se unirá a MurNAc en el glicano, lo que desplazará el lípido-PP de la cadena de glicano. La enzima responsable de esto es la transglicosilasa.

Inhibición editar

Algunos medicamentos antibacterianos, como la penicilina, interfieren con la producción de peptidoglucano al unirse a enzimas bacterianas conocidas como proteínas de unión a la penicilina o DD-transpeptidasas. Las proteínas de unión a la penicilina forman los enlaces entre las cadenas de oligopéptidos que entrelazan el peptidoglucano. Para que una célula bacteriana se reproduzca a través de la fisión binaria, se deben unir más de un millón de subunidades de peptidoglucano (NAM-NAG+oligopéptido) a las subunidades existentes. Las mutaciones en genes que codifican transpeptidasas que dan lugar a interacciones reducidas con un antibiótico son una fuente importante de la resistencia a antibióticos emergente.[18]​ Dado que las bacterias en forma de L y los micoplasmas también carecen de peptidoglucano, ambos son resistentes a la penicilina.[19]​

También se pueden abordar otros pasos de la síntesis de peptidoglucano. El antibiótico tópico bacitracina[20]​ se dirige a la utilización de C55-isoprenilo pirofosfato. Los lantibióticos, que incluyen el conservante alimentario nisina, atacan el lípido II.

La lisozima, que se encuentra en las lágrimas y constituye parte del sistema inmunológico innato del cuerpo, ejerce su efecto antibacteriano al romper los enlaces glucosídicos β-(1,4) en el peptidoglucano (ver arriba).[21]​

Pseudopeptidoglucano editar

En algunas arqueas, es decir, miembros de Methanobacteriales y del género Methanopyrus, se ha encontrado pseudopeptidoglucano (pseudoureína). En el pseudopeptidoglucano, los residuos de azúcar son N-acetilglucosamina y ácido N-acetiltalosaminurónico unidos por enlaces peptídicos β-(1,3). Esto hace que las paredes celulares de dichas arqueas sean insensibles a la lisozima. Se ha descrito la biosíntesis de pseudopeptidoglicano.

Hematosis editar

(para traducir desde el inglés)

Summary of main gas exchange systems editar

Área superficial Distancia de difusión Mantenimiento gradiente de concentración Órganos respiratorios
Humanos Total alveolos[22]​ = 70–100 m2 Alveolos y capilares (dos células) Flujo constante de sangre en los capilares; respiración Pulmones
Peces Muchas laminillas y filamentos por branquia Normalmente una célula Intercambio por contracorriente Branquias
Insectos Célula de tráquea especializada Una célula Bombeo bucal Espiráculos
Esponjas Ostia pores Una célula Movimiento de agua Ninguno
Gusanos planos Cuerpo aplanado Normalmente una célula Intercambio por contracorriente Ninguno
Cnidarios Oral arms Normalmente una célula Movimiento de agua Ninguno
Reptiles Muchas laminillas y filamentos por branquia ??? Alvéolos y capilares (dos células) Intercambio por contracorriente Pulmones
Amfibios Muchas laminillas y filamentos por branquia Alvéolos y capilares (dos células) o una célula Intercambio por contracorriente Pulmones, piel y bránquias
Plantas Alta densidad de estomas; Espacios aéreos dentro de la hoja Una célula Flujo constante de aire Estomas

Respiración Celular editar

Respiración aeróbia editar

 
La respiración aerobia (flechas rojas) es la forma principal por la que los seres vivos obtienen energía de sus nutrientes. Los compuestos orgánicos en último extremo fueron sintetizados durante la fotosíntesis basicamente (flechas verdes).
 
Balance energético de la respiración aerobia de una molécula de glucosa.

La respiración aeróbica es un proceso metabólico que consiste en oxidar nutrientes y obtener energía de ellos en forma de ATP, para lo cual se requiere oxígeno. Los carbohidratos, lípidos y proteínas pueden ser procesados ​​y consumidos como fuente de energía, los cuales terminan siendo completamente oxidados y reducidos a dióxido de carbono y agua, que son los productos finales de la respiración.[23]​[24]​ En algunos casos raros (en bacterias), las sustancias inorgánicas pueden oxidarse en la respiración aeróbica. En eucariotas, la respiración celular aeróbica tiene lugar en las mitocondrias, aunque la fase glucolítica previa es citosólica. En las bacterias tiene lugar en su citosol y membrana.

Los electrones que pierden los sustratos durante su degradación oxidativa respiratoria son recogidos por coenzimas, que los transferirán a la cadena de transporte de electrones y como resultado se producirá ATP durante la fosforilación oxidativa.[25]​ También se producen pequeñas cantidades de ATP en las primeras etapas (glucólisis) y en el ciclo de Krebs por fosforilación a nivel de sustrato. En general, los electrones que perdieron los sustratos durante su oxidación terminan siendo recogidos por el oxígeno al final de la cadena de transporte de electrones, ya que funciona como el aceptor final de electrones.[25]​

Los grupos de dos carbonos en forma de acetil-CoA deben entrar en la respiración aeróbica en el ciclo de Krebs.[23]​ Esta acetil-CoA puede tener varios orígenes. Se puede obtener a partir de la glucosa, que sufre un proceso en el citosol llamado glucólisis, que la transforma en piruvato, que luego da lugar a la acetil-CoA.[26]​ Para "respirar" (oxidar) la glucosa siempre debe existir esta fase glucolítica previa. También se puede obtener a partir de ácidos grasos, mediante el proceso catabólico mitocondrial de beta-oxidación de ácidos grasos, que da lugar a grandes cantidades de acetil-CoA.[27]​ Finalmente, se puede obtener con menor frecuencia a partir del catabolismo de aminoácidos.[28]​

La reacción respiratoria general de una molécula de glucosa (C6H12O6) es la siguiente:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
ΔG = -2880 kJ por mol de C6H12O6

Que ΔG sea negativo indica que se libera energía, que es la que se utiliza para formar ATP a partir de ADP. En general, se estima que la producción de ATP por molécula de glucosa es de 36 a 38 (2 en la glucólisis, 2 en el ciclo de Krebs y el resto en la fosforilación oxidativa) [3]. Pero esta es una cifra máxima teórica, ya que en condiciones de células reales el rendimiento es menor, y se estima en 29 a 30 ATP por glucosa.

El metabolismo aeróbico es 19 veces más eficiente que el anaeróbico fermentativo (que solo produce 2 moles de ATP por mol de glucosa). En la oxidación de la glucosa los procesos respiratorios aeróbicos y las fermentaciones anaeróbicas comparten la fase inicial de la glucólisis. Las fases posglucolíticas son diferentes.

La ecuación de la respiración celular de glucosa que se muestra arriba es una ecuación global, ya que en realidad la respiración es un proceso muy complejo, que consta de varias fases: glucólisis (fase anterior), descarboxilación del piruvato, ciclo de Krebs, transporte de electrones en la cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa.

Glucólisis editar

Artículo principal: Glucólisis

Tiene lugar en el citosol de la mayoría de las células vivas, incluyendo muchas bacterias anaerobias.[29]​ Puede ocurrir en condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) y es similar a la fermentación. Consta de 10 reacciones enzimáticas en las que la glucosa (molécula de 6 carbonos) se convierte en dos moléculas de piruvato (molécula de 3 carbonos), por lo que en la glucólisis no hay pérdida de carbono en forma de CO2.[29]​ El piruvato es una molécula más oxidada que la glucosa. Durante estas reacciones se producen dos fosforilaciones a nivel de sustrato, gracias a las cuales se generan 2 ATP netos, que es el único ATP que se produce directamente en la glucólisis.[29]​ También se producen dos moléculas de la coenzima reducida NADH,[29]​ que luego pueden ser llevadas a la mitocondria por sistemas de transporte llamados lanzaderas (lanzadera del malato-aspartato y lanzadera del glicerol-fosfato) y allí pueden transferir sus electrones a la cadena de transporte de electrones y generar más ATP (hasta 3 ATP por NADH, un total de 6 ATP). También se forman dos moléculas de agua. Luego, en condiciones aeróbicas, el piruvato será llevado a la mitocondria para continuar con la siguiente fase de la respiración.[26]​[30]​

La ecuación global de la glucólisis es la siguiente:

Glicosa + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2O

Descarboxilación oxidativa del piruvato editar

Artículo principal: Oxidación del piruvato

En los eucariotas aeróbicos, el piruvato ingresa a la mitocondria a través de un sistema de transportadores de membrana. Una vez allí, la enzima piruvato deshidrogenasa cataliza su descarboxilación y unión del resto de la molécula a la coenzima A. La reacción produce una molécula de CO2, que procede del grupo carboxilo del piruvato, y es el primer carbono de la glucosa que se pierde. En los humanos saldrá de la célula, pasará al torrente sanguíneo y será expulsado por los pulmones durante la respiración pulmonar (en otros seres saldrá por las branquias, tráquea, estomas vegetales...). Los dos carbonos restantes del piruvato se unen a la coenzima A, formando acetil-CoA, que luego liberará esos dos carbonos al ciclo de Krebs en la siguiente fase. También se produce una molécula de la coenzima reducida NADH, que va a la cadena de transporte de electrones, donde dará lugar a la formación de 3 ATP por molécula. Recuerda que cada glucosa dio lugar a dos piruvatos, por lo que todos los productos de esta fase en realidad se duplican si los contamos como glucosa. La descarboxilación del piruvato es, por tanto, una reacción de conexión entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. la reacción es:[31]​

piruvato + NAD+ + CoA-SH → acetil-CoA + NADH + CO2

Ciclo de Krebs editar

Artículo principal: Ciclo de Krebs

También llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, es un ciclo de reacciones enzimáticas que tiene lugar en la matriz mitocondrial (y el citosol bacteriano) en el que el grupo de dos carbonos proporcionado por el acetil-CoA se condensa con oxalacetato para formar ácido cítrico, que luego sufre varias reacciones en ciclo en las que finalmente se regenera el oxalacetato.[32]​ El acetil-CoA que entra en el ciclo proviene del piruvato de la glucólisis o del catabolismo de lípidos y aminoácidos.[33]​ Durante el ciclo del ácido cítrico, se liberan dos moléculas de CO2 por cada acetil-CoA, por lo que finalmente se eliminan todos los carbonos entrantes (entre la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs, se pierden los 6 carbonos de la glucosa inicial).[34]​ En el ciclo hay una fosforilación a nivel de sustrato en la que cada acetil-CoA produce una molécula de GTP (que luego origina ATP enzimáticamente).[34]​ También hay cuatro deshidrogenaciones en las que se forman 3 moléculas de NADH y una de FADH2 (esta última unida a la enzima como grupo prostético).[34]​ Las coenzimas transferirán sus electrones a la cadena de transporte de electrones, que servirá para producir alrededor de 11 ATP. Sumando el ATP producido a partir de GTP serían 12 [[Adenosín trifosfato |ATP]] por cada acetil-CoA. Si lo contamos por molécula de glucosa, el rendimiento en el ciclo de Krebs sería de 24 ATP y, contando la descarboxilación de piruvato y glucólisis, sería de hasta 38 ATP totales.[23]​[35]​

Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa editar

Artículos principales: Cadena de transporte de electrones, Fosforilación oxidativa y ATP sintasa.

La cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria se encuentra en la membrana mitocondrial interna o membrana bacteriana.[36]​ Consiste en un conjunto de transportadores que se pueden pasar electrones entre sí en reacciones redox. La cadena recibe estos electrones de las coenzimas formadas durante la respiración.[36]​ Estas coenzimas, en el caso de la respiración de glucosa, se forman en: el ciclo de Krebs, la descarboxilación del piruvato, y en la fase previa de la glucólisis. Otras deshidrogenaciones biológicas y la beta-oxidación de ácidos grasos también pueden producir coenzimas reducidas. Los electrones que producen las coenzimas circulan a través de la cadena respiratoria liberando gradualmente energía, que se utiliza para bombear protones al espacio intermembrana mitocondrial (o espacio periplásmico de la superficie bacteriana).[36]​ Al final de la cadena está el oxígeno, que recoge electrones y se une a los protones para formar agua (½ O2 + 2e- + 2H + → H2O). Necesitamos respirar oxígeno para que realice esta función en la cadena respiratoria mitocondrial. Los protones bombeados en la cadena se acumulan en el espacio intermembrana creando un gradiente, ya que la membrana es impermeable a ellos y una vez bombeados no pueden regresar.[25]​[37]​

En la membrana mitocondrial interna (y en la membrana bacteriana) también hay una compleja nanomáquina llamada ATP sintasa que puede sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato. Esta máquina, formada por más de 23 subunidades protéicas, tiene un canal para dejar pasar los protones acumulados. Cuando este flujo de protones pasa a través de la ATP sintasa, esta se activa y comienza a sintetizar ATP. Este proceso se denomina fosforilación oxidativa y produce la mayor parte del ATP de la célula. Por tanto, el funcionamiento de la cadena de transporte electrónico se combina con la fosforilación oxidativa.[38]​

En definitiva, en la respiración los electrones que se arrancan de los sustratos durante su oxidación pasan a las coenzimas, para luego circular por la cadena respiratoria y llegar al oxígeno. A medida que circulan crean un gradiente de protones, esto activa la producción de ATP en la ATP sintasa.[38]​ Además, las coenzimas se reciclan (reoxidan) cediendo electrones en la cadena y están listas para su reutilización.[25]​

Balance energético editar

De hecho, estrictamente hablando, la respiración sería a partir del ciclo de Krebs, ya que las primeras etapas dependen del tipo de sustancia que se “respira”. Si oxidamos los ácidos grasos por beta-oxidación, por ejemplo, la glucólisis y la descarboxilación del piruvato ya no se producirían de antemano, sino que serían necesarias en la oxidación de una glucosa. En la siguiente tabla podemos ver las fases y el balance energético total de la respiración completa de una molécula de glucosa hasta CO2 y H2O. Se indica la máxima producción teórica de ATP.

Fase Producción de coencimas Producción de ATP Modo de producción do ATP
Glucólisis 2 netos Fosforilación a nivel de substrato (se producen 4 pero se gastan 2, por lo que el balance neto es de 2)
2 NADH 4-6 Fosforilación oxidativa - Cada NADH citosólico produce de 2 a 3 ATP dependiendo del sistema de lanzadera usado para el transporte a la mitocondria (lanzadera del glicerol-fosfato o lanzadera del malato-aspartato)
Descarboxilación oxidativa del piruvato 2 NADH 6 Fosforilación oxidativa
Ciclo de Krebs 2 Fosforilación a nivel de substrato
6 NADH 18 Fosforilación oxidativa
2 FADH2 4 Fosforilación oxidativa
Rendimiento total 36-38  ATP Obtenidas de la oxidación completa de una molécula de glucosa y la oxidación posterior de todos los coenzimas reducidos formados

Aunque el rendimiento teórico es de hasta 38 ATP por glucosa, generalmente es menor debido a la pérdida de electrones en la cadena respiratoria y los costos del transporte activo de moléculas a las mitocondrias. En general, se estima que la producción neta real no es más de 28 a 30 ATP por glucosa, pero se desconoce la cifra exacta.

Fermentación editar

Sin oxígeno, el piruvato (ácido pirúvico) no es metabolizado por la respiración celular sino que sufre un proceso de fermentación. El piruvato no se transporta a la mitocondria sino que permanece en el citoplasma, donde se convierte en productos de desecho que pueden eliminarse de la célula. Esto tiene el propósito de oxidar los transportadores de electrones para que puedan realizar la glucólisis nuevamente y eliminar el exceso de piruvato. La fermentación oxida NADH a NAD+ para que pueda reutilizarse en la glucólisis. En ausencia de oxígeno, la fermentación evita la acumulación de NADH en el citoplasma y proporciona NAD+ para la glucólisis. Este producto de desecho varía según el organismo. En los músculos esqueléticos, el producto de desecho es el ácido láctico. Este tipo de fermentación se llama fermentación láctica. En el ejercicio extenuante, cuando las demandas de energía superan el suministro de energía, la cadena respiratoria no puede procesar todos los átomos de hidrógeno unidos por NADH. Durante la glucólisis anaeróbica, el NAD+ se regenera cuando los pares de hidrógeno se combinan con el piruvato para formar lactato. La formación de lactato es catalizada por la lactato deshidrogenasa en una reacción reversible. El lactato también se puede utilizar como precursor indirecto del glucógeno hepático. Durante la recuperación, cuando el oxígeno está disponible, el NAD+ se une al hidrógeno del lactato para formar ATP. En levaduras, los productos de desecho son etanol y dióxido de carbono. Este tipo de fermentación se conoce como fermentación alcohólica o etanólica. El ATP generado en este proceso se produce por fosforilación a nivel de sustrato, que no requiere oxígeno.[39]​

La fermentación es menos eficiente en el uso de la energía de la glucosa: solo se producen 2 ATP por glucosa, en comparación con los 38 ATP por glucosa producidos nominalmente por la respiración aeróbica. Esto se debe a que la mayor parte de la energía de la respiración aeróbica se deriva del O2 con su doble enlace relativamente débil y de alta energía. El ATP glicolítico, sin embargo, se crea más rápidamente. Para que los procariotas continúen con una tasa de crecimiento rápida cuando pasan de un ambiente aeróbico a un ambiente anaeróbico, deben aumentar la tasa de las reacciones glucolíticas. Para los organismos multicelulares, durante períodos breves de actividad extenuante, las células musculares usan la fermentación para complementar la producción de ATP de la respiración aeróbica más lenta, por lo que una célula puede usar la fermentación incluso antes de que se agoten los niveles de oxígeno, como es el caso en los deportes que no requiere que los atletas controlen su propio ritmo, como en las carreras de velocidad.

Diferencias entre fermentación y respiración aerobia editar

La fermentación es muy diferente de la respiración, siendo las principales diferencias:

  • No utiliza un aceptor de electrones externo (el papel que juega el oxígeno en la respiración aeróbica). En las reacciones de fermentación se suelen formar coenzimas en las reacciones previas que recogen los electrones.
  • La cadena de transporte electrónico no está involucrada.
  • La ATP sintasa no está involucrada y no hay fosforilación oxidativa, ya que todo el ATP se forma por fosforilación a nivel de sustrato y siempre en cantidades mucho más pequeñas.
  • Los productos finales de la fermentación siguen siendo moléculas relativamente complejas y ligeramente oxidadas. La respiración, por otro lado, produce productos finales muy simples y muy oxidados (CO2 y H2O).

Respiración anaerobia editar

La respiración anaeróbica es utilizada por algunos microorganismos en los que ni el oxígeno (respiración aeróbica) ni los derivados del piruvato (fermentación) son los aceptores finales de electrones de alta energía. En su lugar, se usa un aceptor inorgánico como sulfato (SO42-), nitrato (NO3-) o azufre (S).[40]​[41]​. Los transportadores electrónicos usados por estas bacterias son muy similares a los encontrados en la cadena respiratoria mitocondrial.[40]​ Dichos organismos se encuentran típicamente en lugares inusuales, como cuevas submarinas o cerca de respiraderos hidrotermales en el fondo del océano.

Bibliografía editar

  • Lehninger, Albert L. (1988). Principios de bioquímica. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0738-0. 
  • Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin; Roberts, K.; Walter, P. (2016). Biología molecular de la célula (6ª edición). Barcelona: Omega S.A. ISBN 978-84-282-1638-8. 

Vida editar

Definiciones editar

La definición de vida ha sido durante mucho tiempo un desafío para científicos y filósofos. [16] [17] [18] Esto se debe en parte a que la vida es un proceso, no una sustancia. [19] [20] [21] Esto se complica por la falta de conocimiento de las características de las entidades vivientes, si las hay, que pueden haberse desarrollado fuera de la Tierra. [22] [23] También se han propuesto definiciones filosóficas de la vida, con dificultades similares sobre cómo distinguir los seres vivos de los no vivos [24]. También se han descrito y debatido definiciones legales de vida, aunque generalmente se centran en la decisión de declarar muerto a un ser humano y las ramificaciones legales de esta decisión [25]. Se han recopilado hasta 123 definiciones de vida [26]. La NASA parece favorecer una definición: "un sistema químico autosuficiente capaz de una evolución darwiniana". [27] [28] [29] [30] Más simplemente, la vida es "materia que puede reproducirse y evolucionar según lo dicta la supervivencia".

Biología editar

Dado que no existe una definición inequívoca de vida, la mayoría de las definiciones actuales en biología son descriptivas. La vida se considera una característica de algo que preserva, promueve o refuerza su existencia en el entorno dado. Esta característica exhibe todos o la mayoría de los siguientes rasgos:

  1. Homeostasis: regulación del ambiente interno para mantener un estado constante; por ejemplo, sudar para reducir la temperatura
  2. Organización: estar compuesto estructuralmente por una o más células, las unidades básicas de la vida.
  3. Metabolismo: transformación de la energía al convertir sustancias químicas y energía en componentes celulares (anabolismo) y descomponer la materia orgánica (catabolismo). Los seres vivos requieren energía para mantener la organización interna (homeostasis) y producir los demás fenómenos asociados con la vida.
  4. Crecimiento: mantenimiento de una tasa de anabolismo superior a la del catabolismo. Un organismo en crecimiento aumenta de tamaño en todas sus partes, en lugar de simplemente acumular materia.
  5. Adaptación: la capacidad de cambiar con el tiempo en respuesta al entorno. Esta capacidad es fundamental para el proceso de evolución y está determinada por la herencia, la dieta y los factores externos del organismo.
  6. Respuesta a estímulos: una respuesta puede tomar muchas formas, desde la contracción de un organismo unicelular a sustancias químicas externas, hasta reacciones complejas que involucran todos los sentidos de los organismos multicelulares. Una respuesta a menudo se expresa mediante movimiento; por ejemplo, las hojas de una planta girando hacia el sol (fototropismo) y quimiotaxis.
  7. Reproducción: la capacidad de producir nuevos organismos individuales, ya sea asexualmente a partir de un organismo monoparental o sexualmente a partir de dos organismos parentales.

Estos procesos complejos, llamados funciones fisiológicas, tienen bases físicas y químicas subyacentes, así como mecanismos de señalización y control que son esenciales para mantener la vida.

Definiciones alternativas editar

Desde una perspectiva de la física, los seres vivos son sistemas termodinámicos con una estructura molecular organizada que puede reproducirse y evolucionar según lo dicta la supervivencia. [40] [41] Termodinámicamente, la vida ha sido descrita como un sistema abierto que hace uso de gradientes en su entorno para crear copias imperfectas de sí misma. [42] Otra forma de expresar esto es definir la vida como "un sistema químico autosostenido capaz de experimentar una evolución darwiniana", una definición adoptada por un comité de la NASA que intenta definir la vida para los propósitos de la exobiología, basada en una sugerencia de Carl Sagan. [ 43] [44] [45] Una de las principales fortalezas de esta definición es que distingue la vida por el proceso evolutivo en lugar de su composición química. [46]

Otros adoptan un punto de vista sistémico que no depende necesariamente de la química molecular. Una definición sistémica de la vida es que los seres vivos son autoorganizados y autopoyéticos (autoproductores). Las variaciones de esta definición incluyen la definición de Stuart Kauffman como un agente autónomo o un sistema de agentes múltiples capaz de reproducirse a sí mismo o de sí mismos, y de completar al menos un ciclo de trabajo termodinámico. [47] Esta definición se amplía con la aparición de funciones novedosas a lo largo del tiempo.

Virus editar

Es controvertido si los virus deben considerarse vivos o no. En la mayoría de los casos, se los considera simplemente replicadores de codificación de genes en lugar de formas de vida. [49] Se han descrito como "organismos al borde de la vida" [50] porque poseen genes, evolucionan por selección natural, [51] [52] y se replican haciendo múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje. Sin embargo, los virus no se metabolizan y requieren una célula huésped para fabricar nuevos productos. El autoensamblaje del virus dentro de las células huésped tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, ya que puede respaldar la hipótesis de que la vida podría haber comenzado como moléculas orgánicas autoensambladas.

Biofísica editar

Para reflejar los fenómenos mínimos requeridos, se han propuesto otras definiciones biológicas de la vida, [56] muchas de las cuales se basan en sistemas químicos. Los biofísicos han comentado que los seres vivos funcionan con entropía negativa. [57] [58] En otras palabras, los procesos vivos pueden verse como un retraso de la difusión o dispersión espontánea de la energía interna de las moléculas biológicas hacia microestados más potenciales. [16] Más detalladamente, según físicos como John Bernal, Erwin Schrödinger, Eugene Wigner y John Avery, la vida es un miembro de la clase de fenómenos que son sistemas abiertos o continuos capaces de disminuir su entropía interna a expensas de sustancias o sustancias libres. energía extraída del medio ambiente y posteriormente rechazada en forma degradada. [59] [60] El surgimiento y la creciente popularidad de la biomimética o biomimetismo (el diseño y producción de materiales, estructuras y sistemas que se basan en entidades y procesos biológicos) probablemente redefinirán el límite entre la vida natural y la artificial.

Teorías de sistemas vivos editar

Los sistemas vivos son seres vivos autoorganizados abiertos que interactúan con su entorno. Estos sistemas se mantienen mediante flujos de información, energía y materia.

Budisa, Kubyshkin y Schmidt definieron la vida celular como una unidad organizativa que descansa sobre cuatro pilares/piedras angulares: (i) energía, (ii) metabolismo, (iii) información y (iv) forma. Este sistema es capaz de regular y controlar el metabolismo y el suministro de energía y contiene al menos un subsistema que funciona como portador de información (información genética). Las células como unidades autosostenibles son partes de diferentes poblaciones que están involucradas en el proceso abierto unidireccional e irreversible conocido como evolución. [62]

Algunos científicos han propuesto en las últimas décadas que se requiere una teoría general de los sistemas vivos para explicar la naturaleza de la vida. [63] Tal teoría general surgiría de las ciencias ecológicas y biológicas e intentaría trazar un mapa de los principios generales de cómo funcionan todos los sistemas vivos. En lugar de examinar los fenómenos intentando descomponer las cosas en componentes, una teoría general de los sistemas vivos explora los fenómenos en términos de patrones dinámicos de las relaciones de los organismos con su entorno.

Hipótesis Gaia editar

Teoría de sistemas complejos editar

Vida artificial editar

Artículos principales: Vida artificial y Biología sintética.

La vida artificial es la simulación de cualquier aspecto de la vida, como a través de computadoras, robótica o bioquímica. [228] El estudio de la vida artificial imita la biología tradicional recreando algunos aspectos de los fenómenos biológicos. Los científicos estudian la lógica de los sistemas vivos mediante la creación de entornos artificiales, buscando comprender el complejo procesamiento de información que define dichos sistemas. Si bien la vida está, por definición, viva, la vida artificial generalmente se conoce como datos confinados a un entorno y una existencia digitales.

La biología sintética es una nueva área de la biotecnología que combina ciencia e ingeniería biológica. El objetivo común es el diseño y la construcción de nuevas funciones y sistemas biológicos que no se encuentran en la naturaleza. La biología sintética incluye la amplia redefinición y expansión de la biotecnología, con el objetivo final de poder diseñar y construir sistemas biológicos diseñados que procesen información, manipulen productos químicos, fabriquen materiales y estructuras, produzcan energía, proporcionen alimentos y mantengan y mejoren la salud humana y el entorno.

Astrobiología editar

Educación en Italia editar

La educación en Italia está regulada por el Ministerio de Educación y el Ministerio de Universidades e Investigación. La enseñanza es obligatoria desde los 6 a los 16 años, y está dividida en cinco etapas: preescolar (scuola dell'infanzia), educación primaria (scuola primaria o scuola elementare), educación secundaria inferior (scuola secondaria di primo grado o scuola media inferiore), educación secundaria superior (scuola secondaria di secondo grado o scuola media superiore) y educación universitaria (università). La educación es gratuita en Italia y está disponible para los niños de todas las nacionalidades que residen en Italia. Italia tiene un sistema educativo público y privado.

El Programa para la Evaluación Internacional de Estudiantes (Informe PISA) coordinado por la OCDE actualmente clasifica el conocimiento y las habilidades generales de los jóvenes italianos de 15 años en el puesto 34 del mundo en lectura, matemáticas y ciencias, muy por debajo del promedio de la OCDE de 493. El rendimiento promedio según la OCDE de los jóvenes italianos de 15 años en ciencias ha disminuido en gran medida, y la proporción de alumnos de bajo rendimiento en ciencias y lectura ha desarrollado una fuerte tendencia al alza. La proporción de Italia de los mejores alumnos en lectura y ciencias también ha disminuido.

Historia editar

Educación Primaria editar

La escuela primaria (scuola primaria, también conocida como scuola elementare), suele ir precedida de tres años de guardería no obligatoria (o jardín de infancia, asilo). La escuela primaria dura cinco años. Hasta la secundaria, el currículo educativo es el mismo para todos los alumnos: aunque se puede asistir a una escuela privada o pública, las materias que se estudian son las mismas (a excepción de las escuelas especiales para ciegos o sordos). Los estudiantes reciben una educación básica en italiano, inglés, matemáticas, ciencias naturales, historia, geografía, estudios sociales y educación física. Algunas escuelas también tienen español o francés, artes musicales y artes visuales.

Hasta 2004, los alumnos debían aprobar un examen para acceder a la escuela secundaria (scuola secondaria di primo grado), que comprendía la redacción de un ensayo breve en italiano, una prueba escrita de matemáticas y una prueba oral sobre las demás materias. El examen se suspendió y los alumnos ahora pueden ingresar directamente a la escuela secundaria.

Por lo general, los estudiantes comienzan la escuela primaria a los 6 años, pero los estudiantes que nacen entre enero y marzo y todavía tienen 5 años pueden acceder temprano a la escuela primaria; esto se llama primina y los estudiantes que lo hacen se llaman anticipatari. Por ejemplo, un estudiante nacido en febrero de 2002 puede asistir a la escuela primaria con estudiantes nacidos en 2001.

Educación Secundaria editar

La educación secundaria en Italia dura 8 años y se divide en dos etapas: la escuela secundaria de primer grado (scuola secondaria di primo grado, también conocida como scuola media) y la escuela secundaria de segundo grado o superior (scuola secondaria di secondo grado, también conocida como scuola superiore). la escuela secundaria dura tres años (aproximadamente de los 11 a los 14 años), y la escuela secundaria superior dura cinco años (aproximadamente de los 14 a los 19 años).[42]​ Cada etapa implica un examen al final del último año, requerido para obtener un título y tener acceso a educación superior. Tanto en secundaria como en preparatoria, los estudiantes permanecen en el aula la mayor parte del tiempo (pero por ejemplo durante la educación física se mueven al gimnasio), por lo que son los maestros quienes tienen que moverse de un aula a otra durante la jornada lectiva.

En la escuela secundaria de primer grado los alumnos comienzan la escuela a las 8:00 a. m. y terminan a la 1:00 p. m. (pueden comenzar más tarde, pero siempre deben asistir a la escuela por lo menos cinco horas, con algunas diferencias según los días que asistan), mientras que en la escuela secundaria superior asisten a la escuela de 5 a 8 horas diarias dependiendo del día de la semana y de las reglas de la escuela. Por lo general, no hay descansos entre cada clase, pero la mayoría de las escuelas tienen un receso que dura de 15 a 30 minutos a la mitad de la jornada. Si los estudiantes tienen que quedarse en la escuela incluso después del almuerzo, hay un receso más largo para que puedan comer y descansar.

Hay tres tipos de escuela secundaria, dividida posteriormente en mayor especialización. En cada uno de ellos se imparten materias, como italiano, inglés, matemáticas, historia, pero la mayoría de las materias son peculiares de un tipo particular de curso (es decir, griego antiguo en el Liceo Classico, economía empresarial en el Istituto tecnico-economico o escenografía en el Liceo Artístico):

  • Liceo (liceo)
La formación que se recibe en un Liceo es mayoritariamente teórica, con una especialización en un campo de estudios específico que puede ser:
  • humanidades y antigüedad (liceo classico),
  • matemáticas y ciencias (liceo cientifico),
  • lenguas extranjeras (liceo lingüístico),
  • psicología y pedagogía (liceo delle scienze umane),
  • economía (liceo economico-sociale),
  • bellas artes (liceo artistico).
Además, algunas escuelas tienen opciones especiales con más horas para algunas materias, algunas lecciones en inglés o algunos cursos diferentes (llamados "indirizzi") como el liceo Scientifico que tiene "indirizzo liceo Scientifico" (o "indirizzo tradizionale"), con latín, o " indirizzo liceo cientifico-scienze applicate" donde no hay latín sino informática.
  • Istituto tecnico (Instituto técnico)
La educación impartida en un Istituto tecnico ofrece tanto una amplia formación teórica como una especialización en un campo de estudios específico (por ejemplo: economía, administración, tecnología, turismo, agronomía), a menudo integrado con una pasantía de tres/seis meses en una empresa, asociación o universidad, del tercero al quinto y último año de estudio.
  • Istituto professionale (instituto profesional)
Este tipo de escuela ofrece una forma de educación secundaria orientada hacia materias prácticas (ingeniería, agricultura, gastronomía, asistencia técnica, artesanías), y permite a los estudiantes comenzar a buscar trabajo tan pronto como hayan terminado sus estudios, a veces antes, como algunas escuelas que ofrecen un diploma después de tres años en lugar de cinco.

Cualquier tipo de bachillerato con una duración de 5 años da acceso al examen final, llamado esame di maturità o esame di stato, que se realiza todos los años entre junio y julio y da acceso a la universidad.[12] Este examen consiste en un examen oral y pruebas escritas. Algunos de ellos, como el italiano, son iguales para todas las escuelas, mientras que otros son diferentes según el tipo de escuela. Por ejemplo, en el Liceo classico los alumnos tienen que traducir un texto en latín o griego antiguo; en el Liceo Scientifico los alumnos tienen que resolver problemas de matemáticas o física.

El Programa para la Evaluación Internacional de Estudiantes (Informe PISA) coordinado por la OCDE actualmente clasifica el conocimiento y las habilidades generales de los jóvenes italianos de 15 años en el puesto 34 del mundo en lectura, matemáticas y ciencias, muy por debajo del promedio de la OCDE de 493.[43]​ El rendimiento promedio de la OCDE de los jóvenes italianos de 15 años en ciencias ha disminuido en gran medida, y la proporción de alumnos de bajo rendimiento en ciencias y lectura ha desarrollado una fuerte tendencia al alza.[44]​ La proporción de Italia de los mejores alumnos en lectura y ciencias también ha disminuido.[45]​ Un estudiante italiano suele tener 19 años cuando ingresa a la universidad.

Educación Superior editar

Italia tiene una gran red internacional de universidades y escuelas públicas o afiliadas al estado que ofrecen títulos en educación superior. Las universidades estatales de Italia constituyen el porcentaje principal de la educación terciaria en Italia y se administran bajo la supervisión del Ministerio de Universidades e Investigación.

Las universidades italianas se encuentran entre las universidades más antiguas del mundo; la Universidad de Bolonia (fundada en 1088) en particular, es la más antigua de todas; además, la Universidad de Padua, fundada en 1222, y la Universidad de Nápoles Federico II son las universidades más antiguas de Europa.[13][14] La mayoría de las universidades en Italia son financiadas por el estado.

También hay una serie de Escuelas Superiores de Graduados (Grandes écoles)[15] o Scuola Superiore Universitaria, que ofrecen títulos oficialmente reconocidos, incluido el Diploma di Perfezionamento equivalente a un Doctorado, Dottorato di Ricerca, es decir, Doctorado en Investigación o Doctor Philosophiae, es decir, Doctorado.[16 ] Algunas de ellas también organizan cursos de Máster. Hay tres Escuelas Superiores de Graduados con "estatus de universidad", tres institutos con el estatus de Colegios de Doctorado, que funcionan a nivel de grado y posgrado. Nueve escuelas más son ramificaciones directas de las universidades (es decir, no tienen su propio 'estatus universitario'). La primera es la Scuola Normale Superiore di Pisa (fundada en 1810 por Napoleón como una rama de la École Normale Supérieure), tomando el modelo de organización de la famosa École Normale Supérieure. Estas instituciones se conocen comúnmente como "Scuole di Eccellenza" (es decir, "Escuelas de excelencia").

Italia alberga una amplia variedad de universidades, colegios y academias. Fundada en 1088, la Universidad de Bolonia es probablemente la más antigua del mundo.[18] En 2009, la Universidad de Bolonia es, según The Times, la única universidad italiana entre las 200 mejores universidades del mundo. La Universidad Bocconi de Milán ha sido clasificada entre las 20 mejores escuelas de negocios del mundo por los rankings internacionales de The Wall Street Journal, especialmente gracias a su programa de Maestría en Administración de Empresas (MBA), que en 2007 la ubicó en el puesto nº 17 en el mundo en términos de preferencia de contratación de graduados por parte de las principales empresas multinacionales.[19] Bocconi también fue clasificada por Forbes como la mejor del mundo en la categoría específica relación calidad-precio.[20] En mayo de 2008, Bocconi superó a varias de las mejores escuelas de negocios globales tradicionalmente en el ranking de educación ejecutiva del Financial Times, alcanzando el nº 5 en Europa y nº 15 en el mundo.

Otras universidades y escuelas politécnicas importantes son la Università Cattolica del Sacro Cuore en Milán, la Universidad Internacional Libre de Guido Carli en Roma, la Universidad Politécnica de Turín, el Politecnico di Milano (que en 2011 fue clasificada como la 48ª mejor universidad técnica del mundo por la [[Clasificación mundial de universidades QS[22]), la Universidad de Roma La Sapienza (que en 2005 fue la 33ª mejor universidad de Europa,[23] y se encuentra entre las 50 mejores universidades de Europa y las 150 del mundo[24] y en 2013, el Center for World University Rankings clasificó a la la Universidad Sapienza de Roma 62º en el mundo y la primera en Italia en su World University Rankings.[25]) y la Universidad de Milán (cuyas actividades de investigación y docencia se han desarrollado a lo largo de los años y han recibido un importante reconocimiento internacional). Esta Universidad es el único miembro italiano de la Liga de Universidades de Investigación Europeas (LERU), un prestigioso grupo de veinte universidades europeas intensivas en investigación. También ha sido galardonada con posiciones de ranking como la 1ª en Italia y la 7ª en Europa (The Leiden Ranking – Universiteit Leiden).

Educación de adultos editar

Los Centros Provinciales de Educación de Adultos (CPIA) se establecieron a partir del año académico 2014/2015. Heredan las funciones que antes desempeñaban los Centros Territoriales Permanentes (CTP) y las instituciones educativas donde se imparten los cursos vespertinos. Pueden registrarse en ellos:

  • Los adultos, incluidos los extranjeros, que no hayan cumplido con la obligación de educación y pretendan obtener el título final del primer ciclo de educación;
  • Los adultos, incluidos los extranjeros, que estén en posesión del título final de primer ciclo de enseñanza y que pretendan obtener el título final de segundo ciclo de enseñanza;
  • Adultos extranjeros que pretendan inscribirse en los cursos de alfabetización y aprendizaje de la lengua italiana;
  • Los jóvenes que hayan cumplido 16 años y que, estando en posesión del título final del primer ciclo de enseñanza, acrediten que no pueden asistir a cursos diurnos.

Los cursos de educación de adultos de los CPIA, incluidos los que se desarrollan en los institutos de prevención y sanción, se organizan en tres vías:

  • Itinerarios de formación de primer nivel, divididos a su vez en:
    • Primer período didáctico (ex-secundaria), brindado por la CPIA, dividido en:
    • Segundo periodo didáctico (1er bienio superior, hasta completar la enseñanza obligatoria).
  • Cursos de educación de segundo nivel (Bachillerato Técnico, Profesional y Artístico), impartidos por el IIS, divididos en:
    • Primer periodo didáctico (ingreso al 2º bienio superior),
    • Segundo periodo docente (ingreso al último curso superior),
    • Tercer período didáctico (adquisición del diploma).
  • Cursos de alfabetización y aprendizaje de la lengua italiana, proporcionados por los CPIA.

Véase también editar

Referencias editar

División celular editar

El ciclo celular es el conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Estos procesos incluyen la duplicación del material genético (genoma) y la posterior segregación de los cromosomas duplicados en las células hijas, además de la multiplicación de otros orgánulos y macromoléculas celulares.[46]​

Variantes editar

 
Imagen del huso mitótico en una célula humana que muestra microtúbulos en verde, cromosomas (ADN) en azul y cinetocoros en rojo.

Las células se clasifican ampliamente en dos categorías principales: células procariotas no nucleadas simples y células eucariotas nucleadas complejas. Debido a sus diferencias estructurales, las células eucariotas y procariotas no se dividen de la misma manera. En eucariotas, además, el patrón de división celular que transforma las células madre eucariotas en gametos (espermatozoides en los machos u óvulos en las hembras), denominado meiosis, es diferente al de la división de las células somáticas en organismos pluricelulares (mitosis).

División celular en procariotas editar

 
Complejos de divisomas y elongasomas responsables de la síntesis de peptidoglicanos durante el crecimiento lateral y la división de la pared celular.

La división de las células bacterianas ocurre a través de la fisión binaria o la gemación. El divisoma es un complejo de proteínas responsable de la división celular en bacterias, la constricción de las membranas internas y externas durante la división y la síntesis de peptidoglicano (PG) en el sitio de división. Una proteína similar a la tubulina, FtsZ, juega un papel crítico en la formación de un anillo contráctil para la división celular.

División celular en eucariotas editar

La división celular en eucariotas es mucho más compleja que en procariotas. En eucariotas, la fase M del ciclo celular comprende dos procesos: la división del núcleo (mitosis) y la división del citoplasma (citocinesis).[46]​ Dependiendo del número cromosómico reducido o no, las divisiones de células eucariotas se pueden clasificar como mitosis (división ecuacional) y meiosis (división reduccional).

También se encuentra una forma primitiva de división celular que se llama amitosis. La división celular, amitótica o mitótica, es más atípica y diversa en diversos grupos de organismos tales como protistas (a saber, diatomeas, dinoflagelados, etc.) y hongos.[47]​

Formas de mitosis (cariocinesis) en eucariotas
 
pleuromitosis
intranuclear
cerrada
pleuromitosis
intranuclear
cerrada  
 
pleuromitosis
extranuclear
cerrada
pleuromitosis
extranuclear
cerrada  
 

ortomitosis cerrada

ortomitosis cerrada  
 

pleuromitosis semiabierta

pleuromitosis semiabierta  
 

ortomitosis semiabierta

ortomitosis semiabierta  
 
ortomitosis abierta
ortomitosis abierta  

En la metafase mitótica (ver más abajo), típicamente los cromosomas (cada uno con 2 cromátidas hermanas que desarrollaron debido a la replicación en la fase S de la interfase) se ordenan y las cromátidas hermanas se dividen y distribuyen hacia las células hijas.

En la meiosis, típicamente en la Meiosis-I, los cromosomas homólogos se emparejan y luego se separan y distribuyen en células hijas. La meiosis-II es como una mitosis en la que se separan las cromátidas. En humanos y otros animales superiores y muchos otros organismos, la meiosis se llama meiosis gamética, es decir, la meiosis da lugar a gametos. En otros grupos de organismos, especialmente en plantas (observable en plantas inferiores pero etapa vestigial en plantas superiores), la meiosis da lugar al tipo de esporas que germinan en fase vegetativa haploide (gametofito). Este tipo de meiosis se llama meiosis espórica.

Envejecimiento, cáncer y división celular editar

 
La célula promedio se dividirá entre 50 y 70 veces antes de la muerte celular. A medida que la célula se divide, los telómeros del extremo del cromosoma se hacen más pequeños hasta alcanzar el límite de Hayflick

Los organismos pluricelulares reemplazan las células desgastadas a través de la división celular. En algunos animales, sin embargo, la división celular finalmente se detiene. En los humanos esto ocurre, en promedio, después de 52 divisiones, lo que se conoce como límite de Hayflick.[48]​ La célula se denomina entonces senescente. Con cada división, los telómeros de las células, secuencias protectoras de ADN en el extremo de un cromosoma que evitan la degradación del ADN cromosómico, se acortan. Este acortamiento se ha correlacionado con efectos negativos como enfermedades relacionadas con la edad y la reducción de la esperanza de vida en los seres humanos. Por otro lado, no se cree que las células cancerosas se degraden de esta manera, si es que lo hacen. Un complejo enzimático llamado telomerasa, presente en grandes cantidades en las células cancerosas, reconstruye los telómeros mediante la síntesis de repeticiones de ADN telomérico, lo que permite que la división continúe indefinidamente.[49]​[50]​

Bibliografía editar

  • Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin; Roberts, K.; Walter, P. (2016). Biología molecular de la célula (6ª edición). Barcelona: Omega S.A. ISBN 978-84-282-1638-8. 
  • Paniagua Gómez-Álvarez, Ricardo (2002). Citología e histología vegetal y animal (3ª edición). Madrid: McGraw-Hill - Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-481-9984-7. 

Categorías editar

Procesos celulares

Plantilla: no confundir con (diferenciación celular)

Unión celular editar

Uniones íntimas (Claudinas y ocludinas) y Uniones adherentes (cadeína)

Desmosomas: presentan dos estructuras discoidales, las placas. Cada placa se encuentra unida al citoesqueleto por una red de filamentos de queratina

Hemidesmosomas

Uniones gap (conexones): cuando unen la superficie basal de las células epiteliales con las del tejido conjuntivo subyacente.

Tectónica de placas editar

Principios básicos editar

Las capas externas de la Tierra se dividen en litosfera y astenosfera. La división se basa en diferencias en las propiedades mecánicas y en el método de transferencia de calor. La litosfera es más fría y rígida, mientras que la astenosfera es más caliente y fluye con mayor facilidad. En términos de transferencia de calor, la litosfera pierde calor por conducción, mientras que la astenosfera también transfiere calor por convección y tiene un gradiente de temperatura casi adiabático. Esta división no debe confundirse con la subdivisión química de estas mismas capas en el manto (que comprende tanto la astenosfera como la porción del manto de la litosfera) y la corteza: un trozo dado de manto puede ser parte de la litosfera o la astenosfera en diferentes veces dependiendo de su temperatura y presión.

El principio clave de la tectónica de placas es que la litosfera existe como placas tectónicas separadas y distintas, que viajan sobre la astenosfera, similar a un fluido (sólido viscoelástico). Los movimientos de las placas oscilan entre 10 y 40 mm / año típicos (Cordillera del Atlántico Medio; aproximadamente tan rápido como crecen las uñas), hasta aproximadamente 160 mm / año (Placa de Nazca; aproximadamente tan rápido como crece el cabello). [6] El mecanismo de accionamiento detrás de este movimiento se describe a continuación.

Las placas de la litosfera tectónica consisten en un manto litosférico cubierto por uno o dos tipos de material de la corteza: corteza oceánica (en textos más antiguos llamada sima de silicio y magnesio) y corteza continental (sial de silicio y aluminio). La litosfera oceánica promedio tiene típicamente 100 km (62 millas) de espesor, [7] su espesor es una función de su edad: a medida que pasa el tiempo, se enfría de forma conductiva y se agrega un manto de enfriamiento subyacente a su base. Debido a que se forma en las dorsales oceánicas y se extiende hacia afuera, su grosor es, por lo tanto, una función de su distancia desde la cresta oceánica donde se formó. Para una distancia típica que debe recorrer la litosfera oceánica antes de ser subducida, el grosor varía desde unos 6 km (4 millas) de espesor en las dorsales oceánicas hasta más de 100 km (62 millas) en las zonas de subducción; para distancias más cortas o más largas, el espesor de la zona de subducción (y por lo tanto también la media) se vuelve más pequeño o más grande, respectivamente. [8] La litosfera continental tiene típicamente unos 200 km de espesor, aunque esto varía considerablemente entre cuencas, cadenas montañosas e interiores cratónicos estables de los continentes.

La ubicación donde se encuentran dos placas se llama límite de placa. Los límites de las placas se asocian comúnmente con eventos geológicos como terremotos y la creación de características topográficas como montañas, volcanes, dorsales oceánicas y fosas oceánicas. La mayoría de los volcanes activos del mundo se encuentran a lo largo de los límites de las placas, siendo el Anillo de Fuego de la Placa del Pacífico el más activo y conocido en la actualidad. Estos límites se analizan con más detalle a continuación. Algunos volcanes se encuentran en el interior de las placas, y estos se han atribuido de diversas formas a la deformación interna de las placas [9] ya las plumas del manto.

Como se explicó anteriormente, las placas tectónicas pueden incluir corteza continental o corteza oceánica, y la mayoría de las placas contienen ambas. Por ejemplo, la placa africana incluye el continente y partes del suelo de los océanos Atlántico e Índico. La distinción entre corteza oceánica y corteza continental se basa en sus modos de formación. La corteza oceánica se forma en los centros de expansión del lecho marino, y la corteza continental se forma a través del vulcanismo de arco y la acumulación de terrenos a través de procesos tectónicos, aunque algunos de estos terrenos pueden contener secuencias de ofiolitas, que son trozos de corteza oceánica que se consideran parte del continente. cuando salen del ciclo estándar de formación y expansión de centros y subducción debajo de los continentes. La corteza oceánica también es más densa que la continental debido a sus diferentes composiciones. La corteza oceánica es más densa porque tiene menos silicio y elementos más pesados ​​("máficos") que la corteza continental ("félsica"). [10] Como resultado de esta estratificación de densidad, la corteza oceánica generalmente se encuentra por debajo del nivel del mar (por ejemplo, la mayor parte de la placa del Pacífico), mientras que la corteza continental se proyecta flotante sobre el nivel del mar (consulte la página de isostasia para obtener una explicación de este principio).

Fuerzas impulsoras del movimiento de placas editar

En general, se ha aceptado que las placas tectónicas pueden moverse debido a la densidad relativa de la litosfera oceánica y la relativa debilidad de la astenosfera. Se reconoce que la disipación de calor del manto es la fuente original de la energía necesaria para impulsar la tectónica de placas a través de convección o afloramientos y cúpulas a gran escala. El punto de vista actual, aunque todavía es tema de debate, afirma que, como consecuencia, una fuente poderosa que genera el movimiento de las placas es el exceso de densidad de la litosfera oceánica que se hunde en las zonas de subducción. Cuando la nueva corteza se forma en las dorsales oceánicas, esta litosfera oceánica es inicialmente menos densa que la astenosfera subyacente, pero se vuelve más densa con la edad a medida que se enfría y espesa de manera conductiva. La mayor densidad de la litosfera antigua en relación con la astenosfera subyacente le permite hundirse en el manto profundo en las zonas de subducción, proporcionando la mayor parte de la fuerza impulsora para el movimiento de las placas. La debilidad de la astenosfera permite que las placas tectónicas se muevan fácilmente hacia una zona de subducción.

Aunque se cree que la subducción es la fuerza más fuerte que impulsa los movimientos de las placas, no puede ser la única fuerza ya que hay placas como la Placa de América del Norte que se están moviendo, pero que no están subducidas en ninguna parte. Lo mismo ocurre con la enorme placa euroasiática. Las fuentes del movimiento de las placas son un tema de intensa investigación y discusión entre los científicos. Uno de los puntos principales es que el patrón cinemático del movimiento en sí debe estar claramente separado del posible mecanismo geodinámico que se invoca como la fuerza impulsora del movimiento observado, ya que algunos patrones pueden explicarse por más de un mecanismo.

En resumen, las fuerzas impulsoras defendidas en este momento se pueden dividir en tres categorías en función de la relación con el movimiento: relacionadas con la dinámica del manto, relacionadas con la gravedad (principal fuerza impulsora aceptada en la actualidad) y relacionadas con la rotación de la tierra.

Fuerzas relacionadas con la dinámica del manto editar

Artículo principal: Convección del manto

Durante gran parte del último cuarto del siglo XX, la teoría principal de la fuerza impulsora detrás de los movimientos de las placas tectónicas preveía corrientes de convección a gran escala en el manto superior, que pueden transmitirse a través de la astenosfera. Esta teoría fue lanzada por Arthur Holmes y algunos precursores en la década de 1930 y fue inmediatamente reconocida como la solución para la aceptación de la Deriva continental como se discutió originalmente en los artículos de Alfred Wegener en los primeros años del siglo XX. Sin embargo, a pesar de su aceptación, hubo un largo debate en la comunidad científica porque la teoría predominante entonces aún contemplaba una Tierra estática, sin continentes en movimiento, hasta los grandes avances de principios de los años sesenta.

Las imágenes bidimensionales y tridimensionales del interior de la Tierra (tomografía sísmica) muestran una distribución de densidad lateral variable en todo el manto. Dichas variaciones de densidad pueden ser materiales (por química de las rocas), minerales (por variaciones en las estructuras minerales) o térmicas (debido a expansiones y contracciones térmicas). La manifestación de esta densidad lateral variable es la convección del manto por fuerzas de flotabilidad.

La forma en que la convección del manto se relaciona directa e indirectamente con el movimiento de las placas es un tema de estudio y discusión en curso en geodinámica. De alguna manera, esta energía debe transferirse a la litosfera para que las placas tectónicas se muevan. Básicamente, hay dos tipos principales de fuerzas que se cree que influyen en el movimiento de la placa: la fricción y la gravedad.

  • Fuerza de arrastre del manto (fricción): movimiento de la placa impulsado por la fricción entre las corrientes de convección en la astenosfera y la litosfera suprayacente más rígida.
  • Fuerza de arrastre de la placa (gravedad): movimiento de la placa impulsado por corrientes de convección locales que ejercen un tirón hacia abajo sobre las placas en las zonas de subducción en las fosas oceánicas. La succión de la placa puede ocurrir en un entorno geodinámico donde las tracciones basales continúan actuando sobre la placa mientras se sumerge en el manto (aunque quizás en mayor medida actuando tanto en la parte inferior como en la superior de la placa).

Últimamente, la teoría de la convección se ha debatido mucho, ya que las técnicas modernas basadas en la tomografía sísmica 3D aún no reconocen estas células de convección predichas a gran escala.[cita requerida] Se han propuesto diferentes alternativas.

Fuerzas gravitatorias editar

Antecedentes históricos editar

Resumen editar

Hacia principios del siglo XX, varios teóricos intentaron sin éxito explicar las numerosas continuidades geográficas, geológicas y biológicas entre continentes. En 1912 el meteorólogo Alfred Wegener describió lo que llamó deriva continental, una idea que culminó cincuenta años después en la teoría moderna de la tectónica de placas.

Hacia principios del siglo XX, varios teóricos intentaron sin éxito explicar las numerosas continuidades geográficas, geológicas y biológicas entre continentes. En 1912, el meteorólogo Alfred Wegener describió lo que llamó deriva continental, una idea que culminó cincuenta años después en la teoría moderna de la tectónica de placas.

Wegener amplió su teoría en su libro de 1915 El origen de los continentes y los océanos. [41] Partiendo de la idea (también expresada por sus precursores) de que los continentes actuales alguna vez formaron una sola masa terrestre (más tarde llamada Pangea), Wegener sugirió que estos se separaron y se separaron, comparándolos con "icebergs" de granito de baja densidad flotando en un mar. de basalto más denso. [42] La evidencia de apoyo para la idea provino de los contornos de cola de milano de la costa este de América del Sur y la costa oeste de África, y de la coincidencia de las formaciones rocosas a lo largo de estos bordes. La confirmación de su anterior naturaleza contigua también provino de las plantas fósiles Glossopteris y Gangamopteris, y del reptil terápsido o mamífero Lystrosaurus, todos ampliamente distribuidos en Sudamérica, África, Antártida, India y Australia. La evidencia de una unión tan antigua de estos continentes fue patente para los geólogos de campo que trabajan en el hemisferio sur. El sudafricano Alex du Toit reunió una gran cantidad de información en su publicación de 1937 Our Wandering Continents, y fue más allá que Wegener al reconocer los fuertes vínculos entre los fragmentos de Gondwana.

El trabajo de Wegener inicialmente no fue ampliamente aceptado, en parte debido a la falta de evidencia detallada. La Tierra podría tener una corteza y un manto sólidos y un núcleo líquido, pero no parecía haber forma de que partes de la corteza pudieran moverse. Científicos distinguidos, como Harold Jeffreys y Charles Schuchert, fueron críticos abiertos de la deriva continental.

A pesar de mucha oposición, la visión de la deriva continental ganó apoyo y se inició un animado debate entre "vagabundos" o "movilistas" (defensores de la teoría) y "fijadores" (oponentes). Durante las décadas de 1920, 1930 y 1940, la primera alcanzó hitos importantes al proponer que las corrientes de convección podrían haber impulsado los movimientos de las placas y que la propagación pudo haber ocurrido debajo del mar dentro de la corteza oceánica. Conceptos cercanos a los elementos ahora incorporados en la tectónica de placas fueron propuestos por geofísicos y geólogos (tanto fijadores como movilistas) como Vening-Meinesz, Holmes y Umbgrove.

Una de las primeras piezas de evidencia geofísica que se utilizó para respaldar el movimiento de las placas litosféricas provino del paleomagnetismo. Esto se basa en el hecho de que rocas de diferentes edades muestran una dirección de campo magnético variable, evidenciada por estudios desde mediados del siglo XIX. Los polos norte y sur magnéticos se invierten a lo largo del tiempo y, lo que es especialmente importante en los estudios paleotectónicos, la posición relativa del polo norte magnético varía a lo largo del tiempo. Inicialmente, durante la primera mitad del siglo XX, este último fenómeno se explicó mediante la introducción de lo que se llamó "desplazamiento polar" (ver, desplazamiento polar aparente) (es decir, se asumió que la ubicación del polo norte había ido cambiando a lo largo del tiempo). Sin embargo, una explicación alternativa fue que los continentes se habían movido (cambiado y rotado) en relación con el polo norte, y cada continente, de hecho, muestra su propia "ruta de desplazamiento polar". A finales de la década de 1950 se demostró con éxito en dos ocasiones que estos datos podían mostrar la validez de la deriva continental: por Keith Runcorn en un artículo en 1956, [43] y por Warren Carey en un simposio celebrado en marzo de 1956.

La segunda evidencia en apoyo de la deriva continental se produjo a fines de la década de 1950 y principios de la de 1960 a partir de datos sobre la batimetría de los fondos oceánicos profundos y la naturaleza de la corteza oceánica, como las propiedades magnéticas y, más en general, con el desarrollo de la geología marina. [45] que dio evidencia de la asociación de la extensión del fondo marino a lo largo de las dorsales oceánicas y las inversiones del campo magnético, publicado entre 1959 y 1963 por Heezen, Dietz, Hess, Mason, Vine & Matthews y Morley.

Los avances simultáneos en las primeras técnicas de imágenes sísmicas en y alrededor de las zonas de Wadati-Benioff a lo largo de las trincheras que delimitan muchos márgenes continentales, junto con muchas otras observaciones geofísicas (por ejemplo, gravimétricas) y geológicas, mostraron cómo la corteza oceánica podría desaparecer en el manto, proporcionando el mecanismo para equilibrar la extensión de las cuencas oceánicas con el acortamiento a lo largo de sus márgenes.

Toda esta evidencia, tanto del fondo del océano como de los márgenes continentales, dejó claro alrededor de 1965 que la deriva continental era factible y nació la teoría de la tectónica de placas, que fue definida en una serie de artículos entre 1965 y 1967, con todos su extraordinario poder explicativo y predictivo. La teoría revolucionó las ciencias de la Tierra, explicando una amplia gama de fenómenos geológicos y sus implicaciones en otros estudios como la paleogeografía y la paleobiología.

Deriva continental editar

Artículo principal: Deriva continental

A finales del siglo XIX y principios del XX, los geólogos asumían que las principales características de la Tierra eran fijas y que la mayoría de las características geológicas, como el desarrollo de cuencas y cadenas montañosas, podían explicarse por el movimiento vertical de la corteza, descrito en lo que se denomina teoría geosinclinal. Generalmente, esto se colocó en el contexto de un planeta Tierra en contracción debido a la pérdida de calor en el transcurso de un tiempo geológico relativamente corto.[51]​

Ya en 1596 se observó que las costas opuestas del Océano Atlántico (aunque es más preciso hablar de los bordes de las plataformas continentales) tienen formas similares y parecen haber encajado en algún momento pasado. Desde entonces se propusieron muchas teorías para explicar esta aparente complementariedad, pero el supuesto de una Tierra sólida hizo que estas diversas propuestas fueran difíciles de aceptar.

El descubrimiento de la radiactividad y sus propiedades de calentamiento asociadas en 1895 impulsó un nuevo examen de la edad aparente de la Tierra. Esto se había estimado previamente por su tasa de enfriamiento bajo el supuesto de que la superficie de la Tierra irradiaba como un cuerpo negro. Esos cálculos habían implicado que, incluso si comenzara con un calor rojo, la Tierra habría caído a su temperatura actual en unas pocas decenas de millones de años. Armados con el conocimiento de una nueva fuente de calor, los científicos se dieron cuenta de que la Tierra sería mucho más antigua y que su núcleo todavía estaba lo suficientemente caliente como para ser líquido.

 
Alfred Wegener en el verano de 1912-13 en Groenlandia.

En 1915, después de haber publicado un primer artículo en 1912, Alfred Wegener presentó argumentos serios a favor de la idea de la deriva continental en la primera edición de El origen de los continentes y océanos. En ese libro (reeditado en cuatro ediciones sucesivas hasta la última en 1936), señaló cómo la costa este de América del Sur y la costa oeste de África parecían estar unidas. Wegener no fue el primero en notar esto (Abraham Ortelius, Antonio Snider-Pellegrini, Eduard Suess, Roberto Mantovani y Frank Bursley Taylor lo precedieron, solo por mencionar algunos), pero fue el primero en reunir importantes evidencias fósiles, paleo-topográficas y climatológicas para apoyar esta simple observación (y fue apoyado en esto por investigadores como Alex du Toit). Además, dado que los estratos rocosos de los márgenes de continentes separados son muy similares, sugiere que estas rocas se formaron de la misma manera, lo que implica que estaban unidas en un inicio. Por ejemplo, partes de Escocia e Irlanda contienen rocas muy similares a las que se encuentran en Terranova y Nuevo Brunswick. Además, las Montañas Caledonianas de Europa y partes de los montes Apalaches de América del Norte son muy similares en estructura y litología.[52]​

Sin embargo, sus ideas no fueron tomadas en serio por muchos geólogos, quienes señalaron que no existía un mecanismo aparente para la deriva continental. Más concretamente, no vieron cómo la roca continental podría atravesar la roca mucho más densa que forma la corteza oceánica. Wegener no pudo explicar la fuerza que impulsó la deriva continental, y su reivindicación no llegó hasta después de su muerte en 1930.[53]​

Continentes flotantes, paleomagnetismo y zonas sísmicas editar

Como se observó temprano que aunque existía granito en los continentes, el fondo marino parecía estar compuesto de basalto más denso, el concepto predominante durante la primera mitad del siglo XX fue que había dos tipos de corteza, denominada "sial" (corteza de tipo continental). y "sima" (corteza de tipo oceánico).[54]​ Además, se suponía que había una capa estática de estratos debajo de los continentes. Por lo tanto, parecía evidente que una capa de basalto (sial) subyace a las rocas continentales.

Sin embargo, basándose en anomalías en la desviación de la plomada de los Andes en Perú, Pierre Bouguer había deducido que las montañas menos densas deben tener una proyección hacia abajo en la capa inferior más densa. El concepto de que las montañas tenían "raíces" fue confirmado por George B. Airy cien años después, durante un estudio de la gravitación del Himalaya, y los estudios sísmicos detectaron variaciones de densidad correspondientes. Por lo tanto, a mediados de la década de 1950, seguía sin resolverse la cuestión de si las raíces de las montañas estaban apretadas en el basalto circundante o flotaban sobre él como un iceberg.

 
Epicentros de terremotos, 1963–1998. La mayoría de los terremotos tienen lugar en estrechos cinturones que coinciden con los límites entre placas.

Durante el siglo XX, las mejoras y el mayor uso de instrumentos sísmicos como los sismógrafos permitieron a los científicos aprender que los terremotos tienden a concentrarse en áreas específicas, sobre todo a lo largo de las fosas oceánicas y las dorsales. A finales de la década de 1920, los sismólogos estaban comenzando a identificar varias zonas prominentes de terremotos paralelas a las fosas que normalmente se inclinaban entre 40 y 60° desde la horizontal y se extendían varios cientos de kilómetros hacia el interior de la Tierra. Estas zonas se conocieron más tarde como zonas de Wadati-Benioff, o simplemente zonas de Benioff[55]​, en honor a los sismólogos que las reconocieron por primera vez, Kiyoo Wadati de Japón y Hugo Benioff de Estados Unidos. El estudio de la sismicidad global avanzó enormemente en la década de 1960 con el establecimiento de la Red Mundial de Sismógrafos Estandarizados (WWSSN) para monitorizar el cumplimiento del tratado de 1963 que prohibía las pruebas aéreas de armas nucleares. Los datos muy mejorados de los instrumentos de WWSSN permitieron a los sismólogos mapear con precisión las zonas de concentración de terremotos en todo el mundo.

Mientras tanto, se desarrollaron debates en torno al fenómeno de la deriva polar. Desde los primeros debates sobre la deriva continental, los científicos habían discutido y utilizado evidencias de que la deriva polar había ocurrido porque los continentes parecían haberse movido a través de diferentes zonas climáticas durante el pasado. Además, los datos paleomagnéticos habían demostrado que el polo magnético también se había desplazado con el tiempo. Razonando de manera opuesta, los continentes podrían haberse movido y girado, mientras que el polo permanecía relativamente fijo.[56]​ La primera vez que se utilizó la evidencia de la desviación polar magnética para respaldar los movimientos de los continentes fue en un artículo de Keith Runcorn en 1956, y artículos sucesivos de él y sus estudiantes Ted Irving (quien en realidad fue el primero en estar convencido del hecho de que el paleomagnetismo apoyaba la deriva continental) y Ken Creer.

A esto siguió inmediatamente un simposio en Tasmania en marzo de 1956. En este simposio, la evidencia se utilizó en la teoría de una expansión de la corteza global. En esta hipótesis, el desplazamiento de los continentes puede explicarse simplemente por un gran aumento en el tamaño de la Tierra desde su formación. Sin embargo, esto fue insatisfactorio porque sus partidarios no pudieron ofrecer un mecanismo convincente para producir una expansión significativa de la Tierra. Ciertamente, no hay evidencia de que la Luna se haya expandido en los últimos 3 mil millones de años; otros trabajos pronto mostrarían que la evidencia estaba igualmente a favor de la deriva continental en un globo con un radio estable.

Durante los años treinta hasta finales de los cincuenta, los trabajos de Vening-Meinesz, Holmes, Umbgrove y muchos otros delinearon conceptos que eran cercanos o casi idénticos a la teoría de la tectónica de placas moderna. En particular, el geólogo inglés Arthur Holmes propuso en 1920 que las uniones de placas podrían encontrarse debajo del mar, y en 1928 que las corrientes de convección dentro del manto podrían ser la fuerza impulsora. A menudo, estas contribuciones se olvidan porque:

  • En ese momento, no se aceptaba la deriva continental.
  • Algunas de estas ideas se discutieron en el contexto de ideas fijistas abandonadas de un globo deformante sin deriva continental o una Tierra en expansión.
  • Fueron publicadas durante un episodio de extrema inestabilidad política y económica que obstaculizó la comunicación científica.
  • Muchas fueron publicadas por científicos europeos y al principio no se mencionaron o se les dio poco crédito en los artículos sobre la extensión del fondo marino publicados por los investigadores estadounidenses en la década de 1960.

Expansión de la dorsal mediooceánica y convección editar

Artículo principal: Expansión del fondo oceánico
 
Sumergible Alvin, que participó en el proyecto FAMOUS de exploración de la dorsal mesoatlántica.

En 1974, dentro del proyecto internacional FAMOUS, un equipo de científicos de la Institución Oceanográfica de Woods Hole (EEUU) y del French Centre Oceanologique de Bretagne (Brest, Francia) utilizó buques de investigación en superficie, así como diverso instrumental avanzado que incluía magnetómetros, sonar y sismógrafos, además de dos sumergibles: el Alvin (EEUU) y el Archimède (Francia). Las investigaciones confirmaron la existencia de una elevación en el Océano Atlántico central y descubrieron que el fondo del lecho marino, debajo de la capa de sedimentos, consistía en basalto, no en granito, que es el componente principal de los continentes. También encontraron actividad volcánica y sísmica y que la corteza oceánica era mucho más delgada que la corteza continental. Todos estos nuevos hallazgos plantearon preguntas importantes e intrigantes.[57]​

 
Las fuentes hidrotermales encontradas en las dorsales son consecuencia de una intensa actividad volcánica.

Los nuevos datos recopilados sobre las cuencas oceánicas también mostraron características particulares en cuanto a la batimetría. Uno de los principales resultados de estos conjuntos de datos fue que en todo el mundo se detectó un sistema de dorsales oceánicas. Una conclusión importante fue que a lo largo de este sistema se estaba creando un nuevo fondo oceánico, lo que llevó al concepto de la "Gran Grieta Global". Esto se describió en el artículo crucial de Bruce Heezen (1960) basado en su trabajo con Marie Tharp, que desencadenaría una verdadera revolución en el pensamiento. Una consecuencia profunda de la expansión del lecho marino es que se crea y se sigue creando una nueva corteza a lo largo de las dorsales oceánicas. Por lo tanto, Heezen defendió la supuesta hipótesis de la "Tierra en expansión" de S. Warren Carey (ver arriba). Entonces, todavía quedaba la pregunta: ¿cómo se puede agregar continuamente nueva corteza a lo largo de las dorsales oceánicas sin aumentar el tamaño de la Tierra? En realidad, esta cuestión ya había sido resuelta por numerosos científicos durante los años cuarenta y cincuenta, como Arthur Holmes, Vening-Meinesz, Coates y muchos otros: la corteza en exceso desaparece a lo largo de las llamadas fosas oceánicas, donde se produce el proceso conocido como subducción. Por lo tanto, cuando varios científicos a principios de la década de 1960 comenzaron a razonar sobre los datos que tenían a su disposición sobre el fondo del océano, las piezas de la teoría encajaron rápidamente.

La pregunta intrigó particularmente a Harry Hammond Hess, un geólogo de la Universidad de Princeton y contraalmirante de la Reserva Naval, y a Robert S. Dietz, un científico de la U.S. National Geodetic Survey, quien acuñó por primera vez el término expansión del fondo oceánico. Dietz y Hess (el primero publicó la misma idea un año antes en Nature, pero la prioridad pertenece a Hess, que ya había distribuido un manuscrito inédito de su artículo de 1962 en 1960) se encontraban entre el pequeño puñado que realmente entendió las amplias implicaciones de la expansión del fondo marino y cómo eventualmente estaría de acuerdo con las ideas, en ese momento poco convencionales y no aceptadas, de la deriva continental y los modelos elegantes y movilistas propuestos por investigadores anteriores como Holmes.[58]​

En el mismo año, Robert R. Coats del U.S. Geological Survey describió las principales características de la subducción del arco insular en las Islas Aleutianas. Su artículo, aunque poco conocido (e incluso ridiculizado) en ese momento, desde entonces ha sido llamado "seminal" y "profético". En realidad, muestra que el trabajo de científicos europeos sobre arcos de islas y cinturones montañosos realizado y publicado durante la década de 1930 hasta la década de 1950 fue aplicado y apreciado también en los Estados Unidos.

 
Lava almohadillada como la producida por la activida volcánica en las dorsales, apenas cubierta por una fina capa de sedimentos, lo que indica su reciente formación.

Si la corteza terrestre se estaba expandiendo a lo largo de las dorsales oceánicas, razonaron Hess y Dietz como Holmes y otros antes que ellos, debe estar encogiéndose en otros lugares. Hess siguió a Heezen, sugiriendo que la nueva corteza oceánica se separa continuamente de las dorsales en un movimiento similar a una cinta transportadora. Y, utilizando los conceptos movilistas desarrollados anteriormente, concluyó correctamente que muchos millones de años después, la corteza oceánica finalmente desciende a lo largo de los márgenes continentales donde se forman fosas oceánicas (cañones estrechos y muy profundos), por ejemplo a lo largo del borde de la cuenca del Océano Pacífico. El paso importante que dio Hess fue que las corrientes de convección serían la fuerza impulsora en este proceso, llegando a las mismas conclusiones que Holmes había obtenido décadas antes con la única diferencia de que el adelgazamiento de la corteza oceánica se realizó utilizando el mecanismo de Heezen de propagación a lo largo de las dorsales. Por lo tanto, Hess concluyó que el Océano Atlántico se estaba expandiendo mientras que el Océano Pacífico se estaba reduciendo. A medida que la vieja corteza oceánica se "consume" en las fosas (al igual que Holmes y otros, pensó que esto se hacía mediante el engrosamiento de la litosfera continental, no, como se entiende ahora, por el enterramiento a una escala mayor de la propia corteza oceánica en el manto), nuevo magma se eleva y erupciona a lo largo de las dorsales que se extienden para formar una nueva corteza. En efecto, las cuencas oceánicas se están "reciclando" perpetuamente, con la creación de una nueva corteza y la destrucción de la antigua litosfera oceánica que ocurren simultáneamente. Por lo tanto, los nuevos conceptos movilistas explicaron claramente por qué la Tierra no se agranda con la expansión del fondo del mar, por qué hay tan poca acumulación de sedimentos en el fondo del océano y por qué las rocas oceánicas son mucho más jóvenes que las rocas continentales.[58]​

Inversiones magnéticas y bandeado magnético editar

A partir de la década de 1950, científicos como Victor Vacquier, utilizando instrumentos magnéticos (magnetómetros) adaptados de dispositivos aéreos desarrollados durante la Segunda Guerra Mundial para detectar submarinos, comenzaron a reconocer extrañas variaciones magnéticas en el fondo del océano. Este hallazgo, aunque inesperado, no fue del todo sorprendente porque se sabía que el basalto, la roca volcánica rica en hierro que forma el fondo del océano, contiene un mineral fuertemente magnético (magnetita) y puede distorsionar localmente las lecturas de la brújula. Esta distorsión fue reconocida por los marineros islandeses ya a finales del siglo XVIII. Más importante aún, debido a que la presencia de magnetita le da al basalto propiedades magnéticas mensurables, estas variaciones magnéticas recién descubiertas proporcionaron otro medio para estudiar el fondo del océano profundo. Cuando la roca recién formada se enfriaba, tales materiales magnéticos registraron el campo magnético terrestre en ese momento.

 
Bandeado magnético del fondo marino. La dorsal es el eje de simetría de un patrón de bandas con polaridad alterna normal (color) e invertida (blanco)

A medida que se cartografió cada vez más el fondo marino durante la década de 1950, las variaciones magnéticas resultaron no ser ocurrencias aleatorias o aisladas, sino que revelaron patrones reconocibles. Cuando estos patrones magnéticos se mapearon en una amplia región, el fondo del océano mostró un patrón similar a una cebra: una franja con polaridad normal y la franja adyacente con polaridad invertida. El patrón general, definido por estas bandas alternas de roca polarizada normal e inversamente, se conoció como bandas magnéticas y fue publicado por Ron G. Mason y sus colaboradores en 1961, quienes no encontraron, sin embargo, una explicación para estos datos en términos de expansión del fondo marino, como Vine, Matthews y Morley unos años más tarde.[59]​

El descubrimiento de las bandas magnéticas requería una explicación. A principios de la década de 1960, científicos como Heezen, Hess y Dietz habían comenzado a teorizar que las dorsales oceánicas marcan zonas estructuralmente débiles donde el suelo oceánico se estaba partiendo en dos a lo largo de la cresta de la dorsal. El nuevo magma de las profundidades de la Tierra se eleva fácilmente a través de estas zonas débiles y finalmente erupciona a lo largo de la cresta de las dorsales para crear una nueva corteza oceánica. Este proceso, que en un principio se denominó "hipótesis de la cinta transportadora" y más tarde se denominó expansión del fondo oceánico, opera durante muchos millones de años y continúa formando un nuevo fondo oceánico en todo el sistema de cordilleras oceánicas de 64.000 km de longitud.[60]​

Solo cuatro años después de que se publicaran los mapas con el "patrón de cebra" de bandas magnéticas, el vínculo entre la expansión del fondo oceánico y estos patrones fue establecido, correcta e independientemente, por Lawrence Morley, Fred Vine y Drummond Matthews, en 1963, conocida actualmente como la hipótesis de Vine-Matthews-Morley.[61]​ Esta hipótesis vinculó estos patrones con reversiones geomagnéticas y fue apoyada por varias líneas de evidencia:

 
Edades de los basaltos del fondo oceánico. En rojo las rocas más jóvenes y en morado las más altiguas
  1. las franjas son simétricas alrededor de las crestas de las dorsales oceánicas; en o cerca de la cresta de la dorsal, las rocas son muy jóvenes y envejecen progresivamente lejos de la cresta de la dorsal;
  2. las rocas más jóvenes en la cresta de la dorsal siempre tienen la polaridad actual (normal);
  3. franjas de roca paralelas a la cresta de la dorsal alternan en polaridad magnética (normal-invertida-normal, etc.), lo que sugiere que se formaron durante diferentes épocas que documentan los episodios normales y de inversión (ya conocidos de estudios independientes) del campo magnético de la Tierra.
  4. En las dorsales no existen apenas sedimentos sino rocas volcánicas solidificadas, mientras que la cubierta sedimentaria va aumentando su grosor a ambos lados de la dorsal.[62]​

Al explicar tanto las bandas magnéticas similares a las de una cebra como la construcción del sistema de cordilleras oceánicas, la hipótesis de expansión del fondo oceánico ganó rápidamente adeptos y representó otro avance importante en el desarrollo de la teoría de la tectónica de placas. Además, la corteza oceánica ahora llegó a ser apreciada como una "grabación en cinta" natural de la historia de las inversiones del campo geomagnético del de la Tierra. En la actualidad, se dedican extensos estudios a la calibración de los patrones de inversión normal en la corteza oceánica, por un lado, y escalas de tiempo conocidas derivadas de la datación de capas de basalto en secuencias sedimentarias (magnetoestratigrafía), por el otro, para llegar a estimaciones de las tasas de propagación pasadas y reconstrucciones de placas.[59]​

La Revolución de la Tectónica de Placas editar

Después de todas estas consideraciones, la Tectónica de Placas (o, como se llamó inicialmente "Nueva Tectónica Global") fue rápidamente aceptada en el mundo científico, y siguieron numerosos artículos que definieron los conceptos:

 
Ciclo de Wilson.
  • En 1965, Tuzo Wilson, quien había sido un promotor de la hipótesis de la extensión del fondo marino y la deriva continental desde el principio, agregó el concepto de fallas transformantes al modelo, completando las clases de tipos de fallas necesarias para hacer que la movilidad de las placas funcionara a nivel global.[63]​
  • En 1965 se celebró en la Royal Society de Londres un simposio sobre deriva continental que debe considerarse como el inicio oficial de la aceptación de la tectónica de placas por parte de la comunidad científica, y cuyos resúmenes se publican como Blackett, Bullard & Runcorn (1965). En este simposio, Edward Bullard y sus colaboradores mostraron con un cálculo de computadora cómo los continentes a ambos lados del Atlántico encajarían mejor para cerrar el océano, que se conoció como el famoso "Ajuste de Bullard".
  • En 1966 Wilson publicó el artículo que se refería a reconstrucciones de placas tectónicas previas, introduciendo el concepto de lo que ahora se conoce como el "ciclo de Wilson".[64]​
  • En 1967, en la reunión de la Unión Americana de Geofísica, W. Jason Morgan propuso que la superficie de la Tierra consta de 12 placas rígidas que se mueven entre sí. Jason Morgan propuso también la existencia de plumas del manto para explicar los puntos calientes.[65]​
  • Dos meses después, Xavier Le Pichon publicó un modelo completo basado en seis placas principales con sus movimientos relativos, lo que marcó la aceptación final por parte de la comunidad científica de la tectónica de placas.
  • En el mismo año, McKenzie y Parker presentaron de forma independiente un modelo similar al de Morgan usando traslaciones y rotaciones en una esfera para definir los movimientos de las placas.

La revolución de la tectónica de placas fue el cambio científico y cultural que se desarrolló a partir de la aceptación de la teoría de la tectónica de placas y supuso un cambio de paradigma y una revolución científica que transformó la geología.

Referencias editar

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  4. ↑ Infante, Eduardo, 2021, p. 96-100.
  5. ↑ Infante, Eduardo, 2021, p. 85-88.
  6. ↑ Infante, Eduardo, 2021, p. 88-90.
  7. ↑ Infante, Eduardo, 2021, p. 90-94.
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  9. ↑ Aulo Gelio, Noches áticas, vii. 14; Cicerón, Academica, ii. 45
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  16. ↑ Athenaeus, iv. 168
  17. ↑ In several books, the first of which is quoted in Athenaeus, xii.; cf. Cicero, De Legibus iii. 5, where "Dio" is a false reading for "Diogenes"
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Bibliografía editar

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  • Melendez, Bermudo; Fuster, Jose María (1978). Geología (4ª edición). Madrid: Paraninfo. ISBN 84-283-0956-6. 
  • Agueda Villar, José A.; Anguita Virella, Francisco; Araña Silvestre, Vicente; Lopez Ruiz, José; Sanchez de la Torre, Luis (1983). Geología. Madrid: Rueda. ISBN 84-7207-009-3. 

Prueba del talón editar

Patologías detectadas editar

Las muestras de sangre se pueden usar para una amplia variedad de test metabólicos con los que detectar diversas patologías, entre los que se incluyen los siguientes:

Borrado artículo Minería en El Bierzo editar

Un saludo Antur. He visto que has borrado el artículo mencionado y me gustaría plantearte mi punto de vista para ver si pudiera ser factible recuperarlo. De entrada el borrado me parece totalmente justificado y no me ha cojido (pillado;) por sorpresa, dado lo breve del artículo, la falta de referencias y muchas otras carencias evidentes. Por ello, lo siguiente que hice después de crearlo fue colocar el aviso de "en obras".

 
Panorámica de Las Médulas, antigua explotación aurífera en época romana y declarada Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO

Se trata de parte de un trabajo de edición que estoy llevando a cabo en mi centro de estudios (un instituto de educación secundaria) con alumnos y profesores de diversas áreas, sobre el que puedes informarte en la página del Wikipedia:Proyecto_educativo/IES_La_Gándara. Podía haber añadido más información, algunas referencias y retocar algo el artículo por mi cuenta para evitar el borrado, pero pensé que era más conveniente para el fin buscado que fueran los propios alumnos los que tomaran las riendas y reducir mi intervención al mínimo. Cada alumno, en este caso un reducido número, está elaborando sus primeras ediciones en su página de taller y el primer día de clase no nos ha dado tiempo a gran cosa, había que darle unas nociones de qué es wikipedia y cómo editar de forma responsable. También han iniciado su propia página de usuario reflejando el trabajo en el que están colaborando.

 
Museo Nacional de la Energía,en Ponferrada

En cuanto a la relevancia del artículo, creo que se pueden aportar razones abundantes, dado que la comarca de El Bierzo forma parte de una de las cuencas mineras más importantes de España, con una larga historia que se remonta a épocas romanas (oro) e incluso anteriores (hierro), además de un fuerte desarrollo durante todo el siglo XX de la minería del carbón y su aprovechamiento en centrales térmicas, y que en la actualidad está atravesando por un traumático proceso de reconversión con múltiples implicaciones socio-políticas. Existe por ello abundante bibliografía que puede respaldar las ediciones. Menciono a continuación algunos artículos de la wiki que hacen referencia a diversos aspectos relacionados con la minería en El Bierzo para apoyar lo dicho: Las Médulas, Julio Lazúrtegui, Minero Siderúrgica de Ponferrada, Coto Minero Cantábrico, Línea Ponferrada-Villablino, Museo Nacional de la Energía, Central térmica de la Minero Siderúrgica de Ponferrada, Central térmica Compostilla II, Endesa. Si ves necesario alguna aclaración estaré encantado de complacerte.

 
Térmica Compostilla II, cuyo cierre es inminente

Además de la redacción de este y otros artículos relacionados con nuestro entorno por parte de hijos de exmineros que están sufriendo en sus carnes el desmantelamiento de minas y centrales eléctricas (la compañía eléctrica Endesa acaba de anunciar el cierre de Compostilla II), pretendemos recopilar y subir a Commons material adicional (imágenes, vídeos, etc.)

Por todo ello, considero que el artículo podría aportar una visión global sobre la historia de la minería en la zona, base fundamental del desarrollo de la comarca durante milenios y ejemplo destacado de lo que fue la revolución industrial en España. Sin embargo, si consideras que el citado artículo no es la mejor forma de actuar, buscaremos alternativas viables: ampliar los artículos relacionados con el tema, por ejemplo. Confío en que tus consejos como bibliotecario nos serán de gran utilidad en nuestro trabajo.

Perdón por la extensión del mensaje, esperamos tu respuesta. Gracias de antemano.

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